Introducción
Los ríos de cabecera representan más del 85% de la longitud
total de la red fluvial (Wipfli et al. 2007; Beaufort et al. 2018).
Estos sistemas están estrechamente vinculados al ecosistema terrestre
adyacente, del que reciben grandes aportes de materia orgánica. Especialmente
en regiones de clima templado, la mayor parte de estos ríos discurren bajo una
densa vegetación de ribera, que limita la entrada de luz al cauce y dificulta
el desarrollo de los productores primarios (Vannote
et al. 1980; Webster y Meyer 1997). Como
resultado, la producción secundaria en estos sistemas depende principalmente de
la entrada de esta materia orgánica alóctona, principalmente en forma de
hojarasca (Pozo et al. 1997; Abelho
2001). Estos aportes son incorporados a la red trófica mediante su
descomposición (Wallace et al. 1997), un proceso
clave para el funcionamiento del ecosistema fluvial, y fundamental en los
ciclos del carbono y nutrientes a escala de cuenca (Marks
2019; Swan et al. 2021), con implicaciones
significativas descritas también a nivel global (Battin
et al. 2009; Hotchkiss et al. 2015).
Los ríos de cabecera son naturalmente propensos a la
intermitencia de caudal (Beaufort et al. 2018), por lo que es frecuente que
experimentan una fase seca de duración temporal y extensión espacial variable a
lo largo de su curso. Esta variabilidad extrema en el flujo genera cambios
drásticos en las condiciones ambientales a lo largo del río que implican, a la
vez, fluctuaciones en el procesamiento de la materia orgánica (del Campo et al. 2021). Aunque se estima que más
del 50% de la red fluvial mundial deja de fluir en algún momento (Messager et al. 2021), la mayor parte del
conocimiento actual sobre la ecología de los ríos procede de ríos permanentes (Leigh et al. 2016; Doretto
et al. 2020), por lo que funciones ecológicas tan relevantes como el
procesamiento de la materia orgánica han sido poco estudiados en ríos
intermitentes. Por ejemplo, el River Continum Concept (RCC; Vannote et al. 1980) se basa en el transporte y
procesado continuo de materia orgánica desde la cabecera a la desembocadura del
río a través de un flujo permanente de agua. En cambio, en los ríos
intermitentes, el transporte y procesado de materia orgánica se ralentiza en los
tramos secos y se reactiva cuando vuelve el flujo, por lo que, en vez de
sistemas continuos, son frecuentemente considerados reactores biogeoquímicos
puntuales (Larned et al. 2010; von Schiller et al. 2017; Catalan et al. 2023).
Debido a la abundancia de los ríos intermitentes, su
relevancia ecológica y su previsible aumento como consecuencia del efecto del
cambio global (Asadieh y Krakauer 2017; Datry et al. 2017), el conocimiento sobre el
funcionamiento de los ríos intermitentes ha aumentado considerablemente en los
últimos años, al igual que la necesidad de adaptar conceptos clásicos cómo el
RCC a sus peculiaridades. En este sentido, el número de estudios ecológicos
sobre los efectos de la sequía en la descomposición de la hojarasca ha crecido
exponencialmente en los últimos años (Ferreira et
al. 2023). Aumentar nuestro conocimiento de los mecanismos que impulsan el
transporte y procesamiento de la materia orgánica en estos sistemas es una
prioridad clave para entender mejor el ciclo de carbono y nutrientes en los
ecosistemas fluviales y sus implicaciones a escala global.
¿Cuáles son los factores que influyen en la
descomposición de la hojarasca durante la fase seca?
En los ríos intermitentes, considerados reactores
biogeoquímicos puntuales, la materia orgánica es acumulada, transportada o
procesada a lo largo del río en respuesta a las fluctuaciones del caudal,
entendiendo que su transporte y procesado se interrumpe en los tramos secos y
se reactiva cuando vuelve el flujo (Larned et al.
2010). Sin embargo, más que una interrupción, actualmente ya existe amplia
evidencia científica de que varios factores siguen actuando sobre la materia
orgánica durante la fase seca, siendo además determinantes para su procesado
cuando regresa el flujo. Estas evidencias se detallan a lo largo de este
apartado.
Durante la fase seca, el flujo superficial del río disminuye
gradualmente hasta su fragmentación, interrumpiendo superficialmente la
conectividad hidrológica del río (Fig. 1). La
fragmentación del flujo puede dar lugar a la aparición de pozas aisladas, antes
de que el agua superficial desaparezca por completo y los sedimentos emergidos
dominen el lecho del río (Bernal et al. 2013). La
transición gradual de condiciones acuáticas a terrestres define un ecotono
temporal (Larned et al. 2007; Steward et al. 2012) aún poco explorado, formado
por un mosaico de hábitats acuáticos y terrestres que incluye pozas aisladas de
diferentes tamaños y sedimentos emergidos en el lecho del río con diferentes
niveles de humedad (Fig. 1). A través de este
mosaico, la materia orgánica terrestre acumulada en el lecho del río es
sometida a modos de procesamiento típicamente acuáticos, terrestres o incluso
combinaciones de ambos (Larned et al. 2010), por
lo que la fase seca engloba un proceso de descomposición muy heterogéneo (Abril et al. 2016). En general, la descomposición de
la hojarasca se reduce durante la fase seca en ríos intermitentes (Ferreira et al. 2023). Sin embargo, la duración de
la sequía y los diversos factores ambientales a escala local que afectan la
hojarasca durante esta fase parecen ser determinantes para su descomposición y
posterior aprovechamiento.
Descomposición de la hojarasca en las pozas aisladas
Durante la fase seca, la hojarasca puede acumularse en pozas
aisladas (Acuña et al. 2005; Fig.
1). En estas pozas, desconectadas además del aporte de agua
subterránea, la evaporación del agua y la acumulación de hojarasca pueden
aumentar la concentración de nutrientes, provocando una disminución gradual de
los niveles de oxígeno disuelto y del pH, además de un aumento de la
temperatura y la conductividad eléctrica (von
Schiller et al. 2011, 2017; Bonada et al. 2020). Aunque inmediatamente después
de su formación, estas pozas pueden actuar como refugio de organismos
descomponedores y mantener tasas de descomposición elevadas (Abril et al. 2016; Bogan et
al. 2019), a largo plazo la predominancia de estas condiciones limita la
actividad de los principales descomponedores, hongos hifomicetos (Schlief y Mutz 2007; Medeiros
et al. 2009; Canhoto et al. 2013) y
fragmentadores (Schlief y Mutz 2009; Stubbington et al. 2017). La actividad de estos
organismos también puede verse afectada por la acumulación de lixiviados
procedentes de la hojarasca que se deposita en las pozas (Schlief y Mutz 2007; Canhoto
et al. 2013), y por la ausencia de corriente, que limita la reproducción y
el desarrollo de los hifomicetos acuáticos, al impedir la liberación de nuevos
conidios (Ferreira y Graça 2006). Además, se
reduce o elimina el efecto de la abrasión física, un factor abiótico importante
para la descomposición de la hojarasca en condiciones acuáticas (Gessner et al. 1999). Las características
fisicoquímicas del agua en las pozas aisladas tienden a empeorar a lo largo del
tiempo de desconexión (Bonada et al. 2020), por
lo que la duración de la fase seca es un factor determinante en la
descomposición de la hojarasca en estos hábitats. En este sentido, aunque es un
ámbito aún poco explorado, algunos autores han señalado la importancia del
flujo hiporreico, que puede mantener la conexión hidrológica entre las pozas y,
por lo tanto, preservar condiciones ambientales favorables en ellas (Bonada et al. 2020) que pueden permitir la
descomposición de la hojarasca incluso en ausencia de flujo.
Figura 1. Fase de fragmentación en ríos
intermitentes. Durante la fase seca,
el flujo superficial del río disminuye gradualmente (A) hasta fragmentarse, interrumpiendo la conectividad
hidrológica y formando pozas aisladas (B, C),
antes de que los sedimentos emergidos dominen el lecho del río (D). (Rio Fluvià, Cataluña, España. Fotos de los
autores).
Figure 1. Fragmentation phase in intermittent
rivers. During the dry phase, the river's surface flow
gradually decreases (A)
until it fragments, interrupting hydrological connectivity and forming isolated
pools (B, C), before
emerged sediments dominate the riverbed (D). (Fluvià river, Catalonia, Spain. Photos by the Authors).
Descomposición de la
hojarasca en los sedimentos emergidos
Además de las pozas aisladas, durante la fragmentación del
flujo superficial, el sedimento del lecho del río emerge cómo un hábitat
destacado en ríos intermitentes, que puede convertirse en dominante durante la
fase seca (Abril et al. 2016). La descomposición
de la hojarasca se reduce considerablemente en condiciones prolongadas de
sequía (Ferreira et al. 2023), debido
principalmente a cambios en la composición de la comunidad de organismos
descomponedores y a una menor actividad de estos (Corti
et al. 2011; Datry 2012; Foulquier et al. 2015; Duarte
et al. 2017; Mora-Gómez et al. 2018).
Por su parte, la contribución de los macroinvertebrados a la
descomposición de hojarasca en sedimentos emergidos parece ser muy limitada (Fig. 2). Los fragmentadores acuáticos (algunos
ejemplos incluyen tricópteros, dípteros, plecópteros y anfípodos) sufren un
marcado declive con la desaparición del agua (Corti et
al. 2011; Datry et al. 2011; Schlief y Mutz 2011; Martínez
et al. 2015; Abril et al. 2016; Monroy et al. 2016), mientras aquellos que
sobreviven sufren una inhibición de su actividad durante la emersión (Leberfinger et al. 2010). Por el contrario, las
condiciones de sequía permiten la colonización por invertebrados terrestres (Corti et al. 2013, Corti
y Datry 2016, Sánchez-Montoya et al. 2016;
Crabot et al. 2021) que pueden participar también
en la descomposición de la hojarasca acumulada durante la fase seca. Sin
embargo, los invertebrados terrestres no sustituyen en la misma medida a los
acuáticos, y son principalmente depredadores y no detritívoros (Maamri et al. 1997), por lo que su contribución al
proceso de descomposición es mucho más limitada que en condiciones acuáticas.
Las condiciones de sequía también reducen significativamente
la descomposición microbiana de la hojarasca (Fig. 2),
aunque en menor medida que la descomposición total, es decir, aquella dónde
también intervienen los macroinvertebrados (Ferreira
et al. 2023). La sequía reduce la humedad del sedimento y, por lo tanto, el
potencial hídrico, limitando la difusión de nutrientes y aumentando el estrés
osmótico en los microorganismos, lo que reduce su actividad y producción de
biomasa (Boulton 1991; Schimel
et al. 2007; Manzoni et al. 2012). La
sequía, y especialmente su duración, también determinan la composición de la
comunidad microbiana (Duarte et al. 2017; Mora-Gómez et al. 2018). Aunque no existen muchos
indicios sobre lo que ocurre a la comunidad bacteriana, diversos trabajos han
analizado los efectos de la sequía sobre la comunidad de hifomicetos acuáticos.
Arias-Real et al. (2022) encontraron, por
ejemplo, que con la sequía se llevaba a cabo una selección de las especies más
resistentes, mientras aquellas más sensibles a la desecación desaparecían.
Estos cambios se producen especialmente al aumentar la intensidad de la fase
seca, condición que también reduce la riqueza de especies de hongos acuáticos,
un factor clave para amortiguar los efectos de la desecación en la
descomposición de la hojarasca (Arias-Real et al.
2022, 2023; Simoes
et al. 2021, 2022).
Así, aunque se considera que la sequía inhibe la
descomposición microbiana de la hojarasca, la duración e intensidad de la fase
seca, y especialmente los niveles de humedad en el sedimento emergido, parecen
modular la actividad microbiana (Cortez 1998; Manzoni et al. 2012; Lee et
al. 2014). Corti et al. (2011) y Foulquier et al. (2015) encontraron una relación
negativa entre la tasa de descomposición de la hojarasca y la duración de la
fase seca, presumiblemente relacionada con la reducción de la actividad
microbiana a medida que se reducía la humedad del sedimento (Tzoraki et al. 2007; Amalfitano
et al. 2008). En la misma línea, también se han observado tasas de descomposición
relativamente altas en zonas del lecho del río que pueden mantener más humedad
en el sedimento durante la fase seca, por ejemplo, zonas sombreadas cerca de la
ribera o zonas subsuperficiales (Solagaistua et
al. 2015; Burrows et al. 2017; Gionchetta et al. 2019; Arias-Real et al. 2020). Otros autores también
indicaron que los hifomicetos acuáticos pueden persistir prácticamente
inactivos en los sedimentos emergidos cuando retienen algo de humedad,
explicando así la rápida reanudación de la actividad microbiana detectada una
vez que se recupera el caudal (Maamri et al. 2001;
Bruder et al. 2011; Ghate
y Sridhar 2015; Martínez et al. 2015; Romaní et al. 2017) o cuando la hojarasca es
parcialmente rehidratada por la lluvia o el rocío (Langhans y Tockner 2006; Muñoz et al. 2018).
De este modo, la actividad microbiana parece estar
estrechamente ligada a los niveles de humedad del sedimento, con períodos de
sequía prolongados afectando más negativamente la descomposición que períodos
frecuentes y de corta duración, entre los cuales el sedimento puede retener la
humedad (Corti et al. 2011). Es necesario seguir
investigando en este campo para dilucidar aspectos como la resistencia y
adaptación de los descomponedores microbianos a la desecación (incluyendo
también bacterias), la existencia de umbrales de humedad críticos para su
actividad, los cambios en la composición y funcionalidad de su comunidad a lo
largo de un gradiente de humedad, la relevancia de los eventos de precipitación
o rocío para mantener su funcionalidad, o la importancia de la zona hiporreica
como refugio de estos organismos y para la descomposición de la hojarasca. En
este sentido, sería muy interesante explorar los vínculos que existen en este ecotono temporal entre las comunidades microbianas
acuáticas y terrestres, además del papel de estas últimas en la descomposición
de la materia orgánica en ríos intermitentes.
La relevancia de los procesos abióticos para la
descomposición durante la fase seca
En ríos intermitentes, durante la fase seca, aumenta la
contribución relativa de los procesos abióticos en la descomposición de la
hojarasca, en comparación con lo que ocurre en condiciones acuáticas (Austin y Vivanco 2006; Steward et al. 2012; Fig. 2).
Aunque la ausencia de corriente limita el efecto de la abrasión física y reduce
las tasas de lixiviación, la hojarasca acumulada en el lecho del río seco está
expuesta de forma directa a otros factores abióticos, tales como, temperaturas
más altas, la radiación solar o las precipitaciones. En ríos con escasa
cobertura riparia, la radiación solar se ha descrito como el principal factor
que afecta a la hojarasca y promueve su fotodegradación mediante reacciones de
fotólisis (Austin y Vivanco 2006; Gallo et al. 2006; Almagro
et al. 2015; Wang et al. 2015). Los eventos de
precipitación también pueden contribuir a la pérdida de biomasa de la hojarasca
al promover el lixiviado de los compuestos solubles presentes en esta (Langhans et al. 2008; Abril
et al. 2016). Aunque la contribución de estos dos factores a la
descomposición puede ser reducida, sí pueden promover alteraciones en la
composición química de la hojarasca (ver abajo) determinantes para su
aprovechamiento tras la vuelta del flujo (Dieter et
al. 2011, 2013; Austin
et al. 2016; Sanpera-Calbet et al. 2017;
Mora-Gómez et al. 2020; del Campo et al. 2021).
Figura 2. Contribución relativa de los
diferentes factores bióticos (macroinvertebrados, hongos y bacterias) y
abióticos (principalmente fotodegradación y lixiviación) que contribuyen a la
descomposición de la hojarasca a lo largo de un gradiente de sequía en ríos
intermitentes. Para cada factor, la intensidad en el color indica la
contribución relativa a la descomposición.
Figure 2. Relative contribution of different biotic factors
(Macroinvertebrates, Fungi, and Bacteria) and abiotic factors (primarily
photodegradation and leaching) to leaf litter decomposition along a drought
gradient in intermittent rivers. For each factor, colour intensity indicates
the relative contribution to decomposition.
¿Cuáles son los factores que influyen la descomposición
de la hojarasca durante la fase húmeda?
Cuando el flujo se recupera, las grandes cantidades de
hojarasca que se han acumulado durante la fase seca en el lecho del río se
movilizan rápidamente. Esta movilización va asociada a una importante y
repentina liberación por lixiviación de materia orgánica disuelta y nutrientes
a la columna de agua (Ylla et al. 2010; Vázquez et al. 2015; von
Schiller et al. 2015; Shumilova et al. 2019),
y a una rápida activación de las comunidades microbianas asociadas a la
hojarasca (Datry et al. 2018). La combinación
entre estos dos factores genera un pico desproporcionado de actividad
metabólica en el río, que justifica la denominación del retorno del flujo en un
río intermitente como un ''momento biogeoquímico caliente'' (McClain et al. 2003) y que se ha demostrado que
influye de manera significativa a las emisiones fluviales de CO2 a
nivel global (Datry et al. 2018; von Schiller et al. 2019).
A pesar de este momento de gran actividad biológica, la
descomposición de la hojarasca en los ríos intermitentes tiende a ser un
proceso más lento que en ríos permanentes, también cuando vuelve el flujo (Herbst y Reice 1982; Tate
y Gurtz 1986; Hill et al. 1988; Richardson et al. 1990; Maamri
et al. 2001; Gruppuso et al. 2022). Esto se
atribuye principalmente a la reducción en la eficiencia de procesamiento
durante la fase seca, pero también a su efecto en la calidad de la hojarasca y
al cambio en las comunidades de descomponedores propiciado por las condiciones
de sequía, que persisten cuando vuelve el flujo. La persistencia de estos
efectos en el proceso de descomposición cuando vuelve el flujo se ha descrito
cómo “memoria de sequía”, dónde los diferentes procesos que afectan a la
hojarasca durante la fase seca precondicionan su posterior aprovechamiento
durante la fase húmeda (Datry et al. 2011). La
magnitud de este efecto está estrechamente relacionada con las características
e intensidad de la fase seca precedente, con una reducción más pronunciada de
las tasas de descomposición al aumentar la duración y frecuencia de esta (Ferreira et al. 2023).
Los diferentes factores bióticos y abióticos implicados en
el proceso descomposición durante la fase seca pueden afectar la calidad de la
hojarasca y determinar su posterior disponibilidad y aprovechamiento, en un
proceso conocido como “preacondicionamiento” (Dieter
et al. 2011; Sanpera-Calbet et al. 2017;
Mora-Gómez et al. 2020; del Campo et al. 2021). Por ejemplo, la exposición
de la hojarasca a una intensa radiación solar puede aumentar su
biodegradabilidad debido a la degradación de la lignina por fotodegradación (Austin et al. 2016, del
Campo y Gómez 2016), mientras que la hojarasca en pozas aisladas puede
reducir su biodegradabilidad como resultado de la lixiviación de compuestos
lábiles y la acumulación de fenoles (Dieter et al.
2011 y 2013). La irradiación solar de las
hojas durante la fase seca también promueve la lixiviación de materia orgánica
disuelta y nutrientes cuando vuelve el flujo (Dieter
et al. 2013; Abril et al. 2016). Sin embargo,
a pesar de la relevancia de estas observaciones, los efectos del
“preacondicionamiento” durante la fase seca sobre la descomposición de la
hojarasca y sus consecuencias para el resto de la red trófica fluvial en ríos
intermitentes permanecen en gran medida inexplorados.
En relación con las comunidades de descomponedores, varios
autores han indicado una menor abundancia de macroinvertebrados fragmentadores
en la fase húmeda de ríos intermitentes en comparación con ríos permanentes (Richardson 1990; Maamri
et al. 1997; Muñoz 2003; Schlief y Mutz 2011; Martínez
et al. 2015; Monroy et al. 2016; Sabatino et al. 2021; Gruppuso
et al. 2022). Por el contrario, los descomponedores microbianos parecen
menos influenciados por el efecto de la sequía precedente cuando vuelve el
flujo, lo que sugiere una mayor resistencia de esta comunidad a la desecación (Maamri et al. 2001; Datry
et al. 2011). Sin embargo, el número de estudios que comparan la diversidad
de comunidades de hongos y bacterias en ríos intermitentes y perennes es aún
muy limitado (Febria et al. 2015; Romaní et al. 2017; Blackman
et al. 2021; Arias Real et al. 2022), y se
requiere de más investigación en este ámbito para entender la dinámica de las
comunidades microbianas implicadas en la descomposición de la hojarasca en los
ríos intermitentes, también cuando vuelve el flujo.
Conclusiones: La heterogeneidad y discontinuidad en los
ríos intermitentes como factor clave en el procesamiento de la hojarasca
En resumen, en los ríos intermitentes, la alternancia entre
fases secas y húmedas dirige el procesamiento de la materia orgánica, en ciclos
de acumulación, transporte y descomposición (Larned
et al. 2010). Durante la fase seca, la hojarasca tiende a acumularse en el
lecho del río, dónde en general se ralentiza su descomposición. Por el
contrario, la fase húmeda sostiene la descomposición activa de esta hojarasca.
Entre estas dos fases, la reanudación del flujo transporta este material aguas
abajo. Sin embargo, tal y cómo hemos comentado, tanto la intensidad de la fase
seca cómo los diferentes factores que afectan a la hojarasca durante esta
tienen un papel importante en el procesamiento de la materia orgánica en los
ríos intermitentes, así como también, durante la posterior fase húmeda. Conocer
las características de la fase seca en los ríos intermitentes es indispensable
para comprender la dinámica de la materia orgánica en estos sistemas.
Las características de la fase seca dependen de las
condiciones climáticas, como las precipitaciones, pero también de las
condiciones locales (por ejemplo, la cobertura riparia, anchura y pendiente del
cauce, nivel freático o permeabilidad del sustrato). Estos factores determinan
la duración de la fase seca, la velocidad de secado y las características del
mosaico de hábitats que se producen durante la fragmentación del flujo. En un
mismo tramo, dependiendo de las condiciones locales, pueden ocurrir simultáneamente
diferentes hábitats con diferente capacidad de procesar la materia orgánica,
englobando un proceso de descomposición muy heterogéneo, con gran variabilidad
espacial y temporal tanto de los factores que influyen en el procesado como de
las tasas de descomposición de la hojarasca (Abril et
al. 2016). Las características de este mosaico y su transformación a lo
largo del secado del río determinarían el destino de la hojarasca durante la
fase seca y su posterior aprovechamiento durante la fase húmeda.
La complejidad de los ríos intermitentes está lejos del
gradiente ambiental continúo descrito en el RCC (Vanotte
et al. 1980) y en el que se basa la mayor parte del conocimiento actual
sobre el funcionamiento de los sistemas fluviales. Esta complejidad encaja
mejor con modelos conceptuales que contemplan los sistemas fluviales como
meta-ecosistemas (Datry et al. 2017) o como una
serie de parches discretos (Pringle et al. 1988;
Poole 2002; Winemiller
et al. 2010; Doretto et al. 2020), en lugar
de gradientes continuos longitudinales. Esta perspectiva permite incluir la
complejidad de la dinámica de la materia orgánica en ríos intermitentes. El
mosaico de hábitats terrestres y acuáticos a diferentes escalas temporales y
espaciales se puede entender cómo distintos parches con diferentes capacidades
para retener, transportar o procesar la materia orgánica a lo largo de la red
fluvial dependiendo de las condiciones ambientales locales. La capacidad del
sistema fluvial de procesar esta materia orgánica resultará de la integración
de los diferentes procesos que ocurren en estos parches y de las interacciones
entre ellos en el tiempo y espacio. Por lo tanto, la correcta caracterización
de este mosaico de parches podría ayudarnos a comprender el destino de la
materia orgánica terrestre a lo largo de las redes fluviales (Stanley et al. 1997) y a estimar con más precisión
su contribución a las emisiones de carbono globales. La aplicación de nuevas
herramientas y técnicas que permitan caracterizar este mosaico, cómo por
ejemplo las empleadas por la ecología del paisaje (Datry
et al. 2016; Eros y Lowe 2019), conjuntamente
con la realización de nuevos estudios sobre el funcionamiento del ecosistema
considerando esta heterogeneidad, y el desarrollo de nuevos modelos que
incluyan esta complejidad, nos ayudaría a alcanzar una visión más precisa de la
estructura y funcionamiento de las redes fluviales, incluido su papel como
transformadores de la materia orgánica terrestre y su contribución actual y
futura al ciclo global del carbono.
Los ríos y arroyos intermitentes son un fenómeno común en
todo el mundo, y en una proporción mayor a la estimada anteriormente (Messager et al. 2021). Además, los efectos del
cambio climático están causando una redistribución de las precipitaciones y una
mayor frecuencia de fenómenos extremos como sequías e inundaciones (Asadieh y Krakauer 2017; IPCC
2023), alterando la hidrología de muchos sistemas fluviales y aumentando el
número de ríos que experimentan una fase seca (Spinoni
et al. 2020). Una mayor frecuencia de sequías e inundaciones tendrá
implicaciones directas para la dinámica de la materia orgánica. A la luz de la
comentado anteriormente, fases secas prolongadas afectarán negativamente a los
organismos descomponedores, tanto macroinvertebrados cómo microbianos,
reduciendo la descomposición de la gran cantidad de hojarasca acumulada en el
cauce del río debido al estrés hídrico de la vegetación riparia. Esta
hojarasca, podría sufrir una rápida movilización durante eventos de crecidas repentinas,
lo que supondría un importante aporte de materia orgánica y nutrientes para los
organismos acuáticos. Sin embargo, la biodisponibilidad y utilización de estos
recursos dependería de los procesos que afectan a la materia orgánica y a la
comunidad de descomponedores durante la fase seca precedente, y también de la
intensidad de la inundación (Grimm et al. 2013),
lo que podría aumentar el riesgo de que estos recursos fueran arrastrados río
abajo antes de ser procesados. Además, el aumento de la frecuencia de eventos
extremos puede afectar también la sincronización entre los aportes de materia
orgánica al río y los ciclos de vida de descomponedores condicionados por la
disponibilidad de alimento, todo ello comprometiendo el funcionamiento del
sistema y la biodiversidad. Así pues, es necesario entender la dinámica de la
materia orgánica en los ríos intermitentes, y en especial, los procesos que
ocurren durante la fase seca, para comprender el destino de la materia orgánica
terrestre en las redes fluviales.
Contribución de los autores
Meritxell Abril: Conceptualización, Metodología,
Investigación, Redacción – borrador inicial, Redacción – revisión y edición.
Isabel Muñoz y Margarita Menéndez: Conceptualización, Redacción – revisión y
edición.
Agradecimientos
Las autoras agradecen a las editoras del monográfico por la
invitación a participar en esta edición de la revista y a los revisores
anónimos por sus comentarios para mejorar la versión final del artículo.
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, Isabel Muñoz2