Introducción
Cuando hablamos de los organismos vivos que pueblan el medio
subterráneo habitualmente tendemos a pensar en la fauna, por ser el grupo de
organismos mejor representado y conocido en él, del que se han descrito
numerosas especies con diferentes adaptaciones a dicho medio, sobre todo a sus
zonas profundas, lo que los convierte en el objetivo de la mayor parte de los
estudios biológicos que se llevan a cabo en este medio. Es por ello, que no es
habitual pensar en otros organismos que no sean animales, y menos en los
vegetales, puesto que la ausencia o escasez de luz, necesaria para la
fotosíntesis, se presenta como un importante factor limitante para la vida
vegetal.
Sin embargo, el estudio de los vegetales que pueblan el
medio subterráneo se remonta al siglo XVIII, cuando J.A. Scopoli
publicó en 1772 la primera obra que trata de plantas subterráneas (Scopoli 1772), aunque no fue hasta la segunda mitad
del siglo XIX y principios del s. XX cuando se comenzaron a estudiar de forma
sistemática tanto los vegetales que se desarrollan en el medio subterráneo como
las respuestas que presentan éstos cuando crecen, bien con ausencia o escasez
de luz, o bien en ambientes con una humedad ambiental cercana a la de
saturación, descubriéndose que en dichas condiciones suelen aparecer
modificaciones morfológicas y anatómicas en el tallo y en las hojas, además de
alterarse los procesos fisiológicos y reproductivos (Pokorny 1853, 1854; Maheu 1906; entre otros).
Estas alteraciones, como el reducido o incompleto desarrollo
del aparato vegetativo o la frecuente ausencia de estructuras reproductoras
como consecuencia de la escasez de luz, dificultan a menudo la determinación de
los ejemplares que se desarrollan en este medio, llegando a hacerlo inviable en
algunas ocasiones.
Ya avanzado el siglo XX se incrementaron los trabajos de
carácter taxonómico y ecológico sobre la flora que puebla el medio subterráneo,
de los que se pueden citar, como ejemplo, los realizados por Tosco (1959), Dobat (1966, 1970) y Cubbon (1976), aunque ha sido durante las últimas
décadas cuando se ha incrementado notablemente su estudio a lo largo de todo el
mundo.
Actualmente se conocen muy pocas especies no animales
adaptadas al medio subterráneo, aunque se han descrito ya algunas especies
nuevas de cianobacterias y de hongos que parecen presentar algún tipo de
adaptación que les permite prosperar en estos ambientes, y que por el momento
han sido encontradas sobre todo en el medio subterráneo.
Entre las cianobacterias
y las algas se encuentran los microorganismos fotosintéticos que presentan un
mayor número de formas cavernícolas y pre-cavernícolas gracias a su capacidad
de adaptación al medio, puesto que pueden sufrir adaptaciones cromáticas y
producir pigmentos accesorios que les permiten captar la luz de una forma
óptima, pudiendo crecer en condiciones de muy baja iluminación, hasta el punto
de que algunas especies se han encontrado solo, o fundamentalmente, en
cavidades subterráneas. Entre las especies encontradas en cuevas españolas se
encuentran Geitleria calcarea y Cyanidium caldarium, descubiertas
por primera vez en España en el interior de cavidades subterráneas (Gracia 1974a; García-Fernández y Aboal 2011).
No obstante, hay
unanimidad al considerar que no existe una flora específicamente subterránea o
cavernícola, debido a que las modificaciones que presentan los vegetales que
crecen en tales circunstancias no suelen ser hereditarias, y que tales
vegetales solo se diferencian de su tipo por alguna alteración del color y de
su porte general (Maheu 1906; Vandel 1964; Gèze 1976).
A pesar de ello, algunos autores consideran que las
condiciones ecológicas que reúne el medio subterráneo conforman, para los
vegetales, un hábitat distinto al de los hábitats superficiales, debido a la
confluencia de unos factores ecológicos peculiares que los condicionan de una
forma diferente al exterior, por lo que los vegetales que se desarrollan en
este medio presentan una problemática concreta que les dota de una entidad
propia, incluyendo la vegetación que coloniza las entradas de las cavidades
subterráneas (Gracia 1974b; Monro
et al. 2018, entre otros).
Los
diferentes planteamientos existentes respecto a la naturaleza de la flora que
se desarrolla en el medio subterráneo han motivado que se le haya denominado de
diferentes formas desde el comienzo de su estudio, siendo los términos más
utilizados los de flora subterránea y flora cavernícola, si bien estos términos
quizás no sean los más adecuados, puesto que se contradicen con la tesis,
generalmente aceptada, de que no existe una flora específicamente subterránea o
cavernícola, motivo por el que preferimos emplear en su lugar el término de
espeleoflora, en consonancia con el término
espeleobotánica, términos ambos ya empleados en algunos de los estudios
realizados sobre esta flora (Douglas 1938; Fiedler y Buzjak 1997; Buzjak y Vrbek 2001; Sguazzin
2004; Sguazzin y Polli 2011; entre
otros).
El medio subterráneo y la vida vegetal
Nuestra comprensión del medio subterráneo ha mejorado
notablemente en las últimas décadas, quedando patente la interconexión
existente entre los hábitats subterráneos superficiales y los profundos, que
incluyen desde las redes de fisuras hasta las cavidades subterráneas accesibles
para el hombre, tanto naturales como artificiales (Mammola
2018; Blatnik et al. 2020). Aunque hoy en
día se ha establecido una diferenciación entre los diferentes hábitats
subterráneos, a efectos prácticos a menudo se agrupan todos bajo la
denominación genérica de medio subterráneo.
A pesar de la extensión del medio subterráneo y de la
variedad de hábitats que incluye, las plantas que precisan de la luz para
realizar la fotosíntesis encuentran limitada su presencia a aquellos ambientes
donde llega ésta, aunque sea de forma atenuada, motivo por el que la flora
queda restringida en la mayoría de las ocasiones a las zonas de entrada de las
cavidades subterráneas, también conocidas como zonas vestibulares, donde
todavía puede realizar su actividad fotosintética y donde en ocasiones puede llegar
a alcanzar gran desarrollo, si las condiciones son favorables.
Estas zonas de entrada suponen una zona de transición o
interfase entre los hábitats superficiales y los subterráneos, motivo por el
que representan un ecotono que alberga especies de ambos medios.
Aunque este papel de zona ecotonal ya ha sido puesto de manifiesto
para las comunidades faunísticas que la habitan (Prous
et al. 2015; Mammola 2018), también podría
aplicarse a las comunidades florísticas, en cuanto a que en las entradas se
pueden encontrar comunidades vegetales mixtas con especies procedentes de
distintos tipos de vegetación. El estudio de estas comunidades es un tema que
todavía no ha sido abordado específicamente, pero cuando se acometa permitirá
conocer mejor las distintas asociaciones vegetales vinculadas a este peculiar
hábitat.
Por otro lado, conviene aclarar que cuando se habla de
cavidades subterráneas accesibles para el hombre, bajo esta denominación se
incluyen tanto las de origen natural (cuevas y simas) como las de origen
artificial (minas, pozos, etc.), sin olvidar las que se hallan habilitadas para
el turismo y para otros fines; sin embargo, para simplificar, en este trabajo
denominamos cavidades subterráneas a todas ellas.
Los factores ambientales limitantes para la espeleoflora
Las entradas de las cavidades subterráneas poseen unas
condiciones ecológicas particulares, como son una iluminación generalmente
escasa, una temperatura relativamente constante, una alta humedad, una
estacionalidad atenuada y sustratos muy característicos, con paredes rezumantes
en ocasiones, particularidades éstas que les confieren un microclima especial.
La distribución y la intensidad de la luz en la entrada de
las cavidades subterráneas influye de forma decisiva en la composición, la
disposición y la profundidad que alcanza la flora que se desarrolla en ella,
erigiéndose la luz como el principal factor limitante de la vida vegetal en
estos ambientes.
Ahora bien, junto con la luz, la humedad y la temperatura
también figuran entre los principales factores limitantes del crecimiento
vegetal en estas zonas, y es el equilibrio entre ellos el que condiciona el
crecimiento, desarrollo y reproducción de las plantas.
Así, las plantas tienden a crecer lo más cerca posible del
exterior en busca de una iluminación adecuada que les permita completar con
éxito su ciclo vital, pero las condiciones de temperatura y de humedad
existentes en el exterior, que muchas veces son desfavorables u hostiles (sobre
todo en ambientes cálidos y secos), suponen un obstáculo para su crecimiento,
motivo por el cual la mayor parte de las plantas acaba desarrollándose en
aquellos puntos en que la interacción de estos tres factores ambientales presentan
valores compatibles con las necesidades vitales de cada especie (Herrero-Borgoñón y Mateo 1984).
No obstante, son los factores locales existentes en cada cavidad
los que determinan finalmente las condiciones ecológicas en su entrada,
existiendo factores que pueden llegar a distorsionar el marco climático que les
rodea. Estos factores pueden estar relacionados con las características físicas
y topográficas de la boca (dimensiones, forma, orientación y grado de
inclinación respecto al terreno), con la litología (color y naturaleza de la
roca madre en que ésta se desarrolla) o con la vegetación que se desarrolla en
la boca, que puede llegar a cubrirla total o parcialmente, entre otros factores
(Fig. 1).
Figura 1. Las características de la boca de las
cavidades subterráneas son las que condicionan la entrada de la luz y su
distribución en el interior de las mismas, determinando la presencia y el
crecimiento de la flora en ellas (Fotografía: Sergio Montagud).
Figure 1. The characteristics of the entrance to the subterranean cavities
are those that condition the entry of the light and its distribution inside
them, determining the presence and growth of the flora in them (Photo: Sergio
Montagud).
Cabe matizar que, aunque venimos hablando de cavidades
subterráneas en un sentido amplio para hablar de todas las que son accesibles
para el hombre, las condiciones ecológicas existentes para la vida vegetal en
la entrada (o boca) de las cuevas y de las simas no son idénticas. Por lo general, se denominan cuevas a aquellas cavidades
subterráneas cuya entrada y desarrollo son predominantemente horizontales, en
contraposición a las simas, cuya entrada y desarrollo son predominantemente
verticales o escalonados, motivo por el que se suele acceder a ellas a través
de un pozo o conducto vertical de entrada que puede presentar distintas
morfologías.
Entre las condiciones ecológicas presentes en la entrada de
ambas existen diferencias apreciables, pudiendo destacarse que en el pozo de
entrada de las simas (sobre todo en las que presentan pozos de una cierta
profundidad) suele darse una estratificación vertical de la temperatura y de la
humedad que proporciona un microclima mucho más estable que en las cuevas,
donde no existe una zonificación climática tan nítida. Por otro lado, en la
boca de las simas se encuentran sustratos menos favorables para las plantas,
pues habitualmente se trata de paredes rocosas más o menos verticales con
escasos acúmulos de tierra, que solo se encuentran en las repisas y en el
fondo, frente a los suelos generalmente térreos que suelen presentar las bocas
de las cuevas. Estas diferencias son las responsables de que algunas especies
crezcan preferente o únicamente en la entrada de las simas y no de las cuevas, y
viceversa.
Con la progresión desde el exterior hacia el interior, tanto
de las cuevas como de las simas, y en consonancia con la progresiva disminución
de la iluminación exterior, van desapareciendo los grupos vegetales más
evolucionados, que son al mismo tiempo los más exigentes en iluminación. Así,
las plantas con flores y semillas (espermatófitos), y a menudo también los
líquenes, son los primeros en desaparecer según avanzamos hacia el interior del
medio subterráneo, para a continuación hacerlo sucesivamente los helechos
(pteridófitos), las hepáticas y los musgos (briófitos), y finalmente las algas
(microalgas en realidad) y las cianobacterias. Este hecho da lugar a una
zonación de la vegetación en función de sus requerimientos lumínicos, que se
manifiesta más claramente en la boca de las simas (donde las especies de
requerimientos similares se disponen en bandas) que de las cuevas.
Paralelamente a la desaparición de los grandes grupos
vegetales con la profundidad, es habitual que también se produzca una reducción
en el número de especies presentes de cada grupo, como ya apuntaba Gèze (1976).
No obstante, existen algunas especies que toleran niveles de
iluminación muy bajos y que son capaces de alcanzar una cierta profundidad
cuando la orientación, la topografía y las dimensiones de la boca lo permiten;
así, por ejemplo, en las simas de la Comunidad Valenciana se han encontrado
musgos creciendo hasta los 55 m de profundidad en su interior (Herrero-Borgoñón 1986; Herrero-Borgoñón y Puche 1987), mientras
que en las simas de Mallorca se han llegado a encontrar musgos hasta los 60 m
de profundidad (Rosselló y Ginés 1980).
Se ha intentado determinar el límite inferior de luminosidad
bajo el que pueden llegar a desarrollarse los distintos grupos vegetales en el
medio subterráneo, a fin de conocer su tolerancia a los niveles de iluminación
bajos. A este respecto disponemos de las mediciones realizadas en diversas
simas valencianas y baleares.
En las simas valencianas, las mediciones realizadas por Herrero-Borgoñón (1985) permitieron determinar
que los helechos pueden llegar a crecer con valores de hasta 153 lux (Asplenium
trichomanes), las hepáticas con valores de hasta 117 lux (Cephalozia
bicuspidata) y los musgos pueden llegar a crecer de forma excepcional por
debajo de 10 lux (Thamnobryum alopecurum), aunque lo más habitual es que
lo hagan con valores superiores a 50 lux.
Los valores aportados por Ginés y Ginés (1992) y por Fiol
(1995) para las simas mallorquinas indican que allí el límite inferior de
los helechos oscila entre los 700 lux de Polypodium cambricum y los
100-140 lux de Asplenium scolopendrium, mientras que los valores medidos
en los musgos mostraban que pueden llegar a crecer hasta con 40-60 lux (Homalia
lusitanica) y las hepáticas hasta con 20 lux (Pellia fabbroniana).
Un caso especial lo constituyen las cavidades subterráneas
acondicionadas por el hombre para el turismo (o para otras finalidades) que
disponen de focos de luz artificial en su interior, alrededor de los cuales, y
gracias a la posibilidad de disponer de un número constante de horas de
iluminación al día, se pueden desarrollar diversos vegetales. Este es el único
caso en el que las plantas fotosintéticas pueden desarrollarse en el interior
de las cavidades subterráneas, disponiéndose las plantas en las proximidades de
los puntos artificiales de luz (Dobat 1977) (Fig. 2).
Figura 2. En las cavidades subterráneas habilitadas
para el turismo que disponen de iluminación eléctrica con funcionamiento
regular, se puede encontrar flora creciendo en el área de influencia de la luz
proporcionada por los focos. Son las características técnicas de los focos y la
existencia de sustratos adecuados en sus proximidades los que condicionan la
aparición y la distribución del crecimiento vegetal.
Figure 2. In the subterranean cavities enabled for the tourism that have
electric lighting with regular operation, flora can be found growing in the
area of influence of the light provided by the spotlights. It is the technical
characteristics of the light bulbs and the existence of suitable substrates in
their vicinity that determine the appearance and distribution of plant growth.
En estas situaciones, las características de la luz y la
duración del fotoperiodo, que condicionan el crecimiento de la vegetación
existente alrededor de los focos, dependen de factores relacionados con las
características de la instalación eléctrica (tipo de lámparas, color, potencia,
etc.) y con su frecuencia de uso.
Cuando la iluminación eléctrica es utilizada a diario o con
frecuencia, y tras largos periodos de funcionamiento, además de las plantas que
habitualmente crecen alrededor de los focos (plantas con semilla, helechos y
musgos fundamentalmente), proliferan biofilms fotosintéticos que pueden
aparecer en puntos incluso ya alejados de los mismos. El desarrollo de estos
biofilms o biopelículas, formados generalmente por diferentes tipos de
microorganismos, puede implicar procesos de biodeterioro del sustrato sobre el
que se desarrollan, pudiendo dañar tanto los espeleotemas de las cuevas como
otros elementos del patrimonio natural y cultural, como las pinturas
paleolíticas, por ejemplo.
Por otro lado, el estudio de estos biofilms presenta un gran
interés biológico. Así, de los estudios de biología molecular realizados en los
biofilms de la Cueva de Nerja (Málaga) se desprende que éstos presentan una
diversidad no conocida y revelan que poseen un gran potencial para el
aislamiento y descripción de nuevas especies de cianobacterias, algas,
bacterias y arqueas (Del Rosal 2017).
El origen de la espeleoflora
Por regla general, el origen de la flora que puebla la
entrada de las cavidades subterráneas hay que buscarlo en la flora que vive, o
que vivió en el pasado, en la zona exterior, ya sea en el entorno inmediato de
la cavidad o en la región en que ésta se localiza.
En la mayoría de las ocasiones, las mismas especies que
crecen en el interior de las cavidades subterráneas también crecen en el
exterior, pero con diferente grado de desarrollo según sus requerimientos
ecológicos, de forma que las especies que requieren ambientes sombreados y
húmedos (especies esciófilas e higrófilas) encuentran en la entrada de las
cavidades un ambiente propicio, donde adquieren un mayor desarrollo que en el
exterior.
Por este motivo, hay especies que en determinadas zonas
presentan sus mejores poblaciones dentro de las cavidades subterráneas, estando
escasamente representadas en el exterior, donde su desarrollo es notablemente
menor. Generalmente, estas especies crecen de forma abundante en el exterior en
otras regiones con un clima más fresco y húmedo.
En algunos territorios, sobre todo en aquellos con climas
cálidos y secos, las condiciones de frescor y humedad que ofrecen las entradas
de las cavidades subterráneas han permitido la permanencia en su interior de
algunas especies vegetales actualmente ausentes o raras en su entorno,
encontrándose tanto relictos de periodos climáticos anteriores más fríos y
húmedos, como restos de comunidades vegetales desaparecidas en el exterior como
consecuencia de la alteración del hábitat (transformaciones agrícolas,
incendios forestales, etc.).
Un ejemplo de ello lo podemos encontrar en la vertiente
mediterránea española, donde los incendios forestales han devastado extensas
áreas durante las últimas décadas, dejando amplias zonas afectadas, en las que
se puede observar como en el interior de las simas con bocas de medianas y
grandes dimensiones han sobrevivido al fuego restos de la flora y vegetación
que se desarrollaba anteriormente en los alrededores, gracias a la barrera
topográfica y al microclima más húmedo que proporcionan las simas (Fig. 3).
Figura
3. Las simas actúan como refugios
de biodiversidad en entornos degradados gracias a la barrera topográfica y al
microclima que proporcionan en su interior, albergando a menudo especies
desaparecidas en el exterior.
Figure 3. The potholes act as refuges for biodiversity in
degraded environments thanks to the topographic barrier and the microclimate
they provide inside, often hosting species that have disappeared outside.
Cuando los incendios son recurrentes en el tiempo en una
determinada zona, estas simas acaban convirtiéndose en auténticos refugios de
una flora ya desaparecida en la misma, de manera que en su interior se pueden
encontrar testimonios que delatan la flora y la vegetación que ocupaba la zona
en tiempos pasados (Herrero-Borgoñón 2003).
Aunque este efecto refugio se hace más patente en el interior de la boca de las
simas, también se puede observar, aunque en menor medida, en la entrada de
algunas cuevas.
Composición de la espeleoflora
Aunque se han realizado estudios
sobre la composición de la flora que puebla la entrada de las cavidades
subterráneas en diferentes lugares, uno de los territorios donde mejor se conoce
esta flora es en la Comunidad Valenciana, donde viene siendo estudiada desde
hace cuatro décadas, lo que ha permitido prospectar hasta ahora 290 cuevas y
simas de diferente tipología, tanto naturales como artificiales, incluyendo
algunas de uso turístico, habiéndose podido encontrar flora macroscópica en el
interior de un 73% de ellas (212 cavidades), puesto que no todas presentan
condiciones aptas para el crecimiento vegetal. A pesar de que dicho estudio
todavía está inconcluso, y por tanto inédito, las observaciones de campo y las
recolecciones de flora llevadas a cabo han permitido obtener ya algunos resultados.
Si bien los resultados todavía no
son definitivos, podemos avanzar algunos de ellos porque pueden resultar
ilustrativos de la composición florística que puede encontrarse en las
cavidades del área mediterránea española, donde se localizan las cuevas y las
simas que han sido estudiadas (provincias de Valencia, Castellón y Alicante).
La flora estudiada hasta ahora en la entrada de las
cavidades subterráneas valencianas ha permitido identificar 225 táxones
vegetales, de los cuales 131 son plantas con semilla, 21 son helechos, 17 son
hepáticas, 53 son musgos y 3 son líquenes. Las algas y las cianobacterias no
han sido examinadas todavía, debido a la mayor complejidad de su estudio.
Al analizar las especies de plantas con semilla que aparecen
con mayor frecuencia en la entrada de las cavidades estudiadas se observa que
la mayor parte corresponden a especies de carácter forestal, seguidas por las
de carácter rupícola y por las de carácter nitrófilo, siendo éstas últimas habituales
en aquellas entradas de cuevas frecuentadas por el ganado y/o por la fauna
silvestre. Respecto a los helechos, la gran mayoría de las especies encontradas
son de comportamiento rupícola, mientras que entre los musgos y las hepáticas
los porcentajes de especies terrícolas y saxícolas están prácticamente igualados.
Si se compara cualitativamente la diversidad específica de
cuevas y simas, se observa que son las simas las que albergan un mayor número y
mejores poblaciones de especies raras o amenazadas, lo cual probablemente se
debe a la mayor estabilidad de su microclima. También puede contribuir el hecho
de que la flora que crece en los pozos de entrada de las simas no se ve
afectada por la acción de los herbívoros, hecho que sí ocurre en la entrada de
las cuevas debido a su fácil acceso.
De los grupos estudiados, son los pteridófitos, y sobre todo
los briófitos, los que presentan un mayor interés biogeográfico y
conservacionista, destacando algunos cuya presencia en el territorio
iberolevantino se limita única o fundamentalmente al interior de las simas, así
como otros que, a pesar de no restringir su presencia exclusivamente a las
cavidades, presentan la mayor parte de sus efectivos y sus mejores poblaciones
en ellas.
Al comparar la composición florística de las simas
valencianas con la de las simas baleares, de las que también se dispone de
información (Rosselló y Ginés 1980; Ginard et al. 2010), se observa que un número
significativo de las especies de briófitos y de pteridófitos identificados
están presentes en las simas de ambos territorios, coincidiendo también varias
de las especies relictas que albergan, siendo previsible esta semejanza, tanto
por su proximidad geográfica como por su similitud climática. Entre las
especies relictas que se encuentran presentes en las simas de ambos territorios
se pueden citar los musgos Homalia
lusitanica, Taxiphyllum wissgrillii y Orthothecium intricatum,
así como el helecho Asplenium scolopendrium (Fig.
4).
Figura 4. En las
zonas más secas de la vertiente mediterránea española es frecuente encontrar al
helecho Asplenium scolopendrium refugiado en la entrada de las cavidades
subterráneas (sobre todo en simas y grietas verticales), donde presenta sus
mejores poblaciones.
Figure 4. In the driest areas of the Spanish Mediterranean slope it is common
to find the fern Asplenium scolopendrium sheltered at the entrance of
the subterranean cavities (especially in potholes and vertical crevices), where
it has its best populations.
Además de que estas especies pueden ser consideradas
actualmente como relictas en estos territorios, varias de ellas se encuentran
catalogadas como raras o amenazadas en los mismos, lo
que reafirma la importante función que desempeñan las entradas de simas y de cuevas
en la conservación de la flora, especialmente en los ambientes cálidos y secos,
como los del área mediterránea, donde actúan
como refugios de flora relíctica, tal como han
corroborado distintos autores (Rosselló y
Ginés 1980; Herrero-Borgoñón 1986; Fiol 1995; Pérez-Obiol et
al. 2003; Ginard et al. 2010; Rosselló y Pericàs 2011).
La importancia del medio subterráneo para la
conservación de la flora
En el escenario climático actual,
los efectos del calentamiento global pueden suponer un declive, no solo de las
plantas que actualmente ya son raras y se encuentran amenazadas en sus
ecosistemas, sino también de las especies que requieren de ambientes frescos y
húmedos en mayor medida.
Un ejemplo de los efectos que ya
está teniendo este calentamiento en la vegetación que se desarrolla en la
entrada de las cavidades subterráneas, lo muestran los datos obtenidos en el
seguimiento que venimos realizando sobre la flora de diferentes cavidades
valencianas, donde hemos podido observar cómo, en las dos últimas décadas,
algunas de las especies de plantas vasculares que crecen en las entradas han
sido sustituidas por otras especies menos exigentes en humedad, propias de
ambientes más áridos, aunque de momento este hecho solo se ha observado
puntualmente en algunas cuevas.
Entre los vegetales sensibles a
las condiciones climáticas adversas se puede mencionar el caso de los
briófitos, muchos de los cuales requieren de ambientes húmedos para completar
su ciclo vital, y que son uno de los grupos vegetales que se encuentran mejor
representados y estudiados en las entradas de las cavidades, hasta el punto de
que en algunos territorios presentan un alto porcentaje de su biodiversidad en
éstas (Fig. 5).
Figura 5. Los conos
de derrubios existentes en la base de los pozos de entrada de algunas simas,
junto con las condiciones de temperatura y humedad allí existentes, ofrecen
unas condiciones ecológicas favorables para el desarrollo de los briófitos,
entre los que se encuentra una buena parte de las especies relictas que alberga
el medio subterráneo. Fotografía tomada de Serrano 2013
(reproducida con permiso).
Figure 5. The debris cones at the base of the entrance pits of some potholes,
together with the temperature and humidity conditions that exist there, offer
favorable ecological conditions for the development of bryophytes, among which
are many of the relict species that the subterranean environment harbors. Photo
taken from Serrano 2013 (reproduced with
permission).
Así, Rosselló y Pericàs (2011) predijeron que al menos un 25% de la flora briológica
balear se encuentra en cavidades subterráneas, mientras que Gabriel et al. (2004)
indicaron que cerca del 35% de la brioflora de las islas Azores también se
encuentra en cavidades subterráneas, circunstancia aprovechada para utilizar la
diversidad y la rareza de las especies de briófitos presentes en las entradas
de las cavidades para utilizarlas como indicadores de su valor para la
conservación.
Por su parte, González et al.
(1990), al analizar la flora briológica que se desarrollaba en una sima
volcánica en la isla canaria de La Palma, pudieron comprobar cómo las
condiciones ambientales existentes en su interior permitían la presencia de una
brioflora propia de las zonas húmedas de los bosques de laurisilva canarios,
que no se correspondía con la que se encontraba en el pinar de la región
externa de dicha sima.
Otra muestra de la riqueza
briológica que alberga el medio subterráneo la proporcionaron Cong et al. (2023), que
estudiaron la diversidad de briófitos en 8 cuevas desarrolladas en lava
volcánica en el noreste de China, donde llegaron a identificar 272 especies
pertenecientes a 107 géneros. Una de las conclusiones obtenidas en dicho
estudio fue que no había especies compartidas entre las ocho cuevas, y que cada
cueva tenía una composición de especies única.
Por su parte, Monro et al. (2018)
evidenciaron el interés que presentan las entradas de
las cavidades subterráneas para la conservación de la flora en ecosistemas
deforestados en regiones kársticas del
suroeste de China, donde estudiaron la flora de 61 cavidades, en las que
documentaron 418 especies de plantas vasculares; de éstas, 31 especies (el 7%)
solo crecían en cavidades y 48 especies se encontraban amenazadas, llegando
asimismo a describir 8 especies nuevas de plantas vasculares, entre plantas con
semilla y helechos.
Todo lo anteriormente expuesto
pone de relieve el valor de las cavidades subterráneas como refugios climáticos
y como reservorios de biodiversidad, puesto que permiten la conservación de
numerosas especies, algunas de ellas con un área de distribución actualmente
disyunta debido a su carácter relíctico, no solo frente a las
fluctuaciones y cambios climáticos del exterior, sino también frente a la
alteración de los hábitats (Herrero-Borgoñón
2002, 2003; Pérez-Obiol et al. 2003; Monro
et al. 2018).
A pesar de disponer de suficientes
evidencias de la importancia de la biodiversidad vegetal del medio subterráneo,
esta flora todavía no suele ser tenida en cuenta, ni cuando se realizan
análisis de la biodiversidad subterránea, ni cuando se fijan objetivos de
conservación, quedando habitualmente al margen de las estrategias globales de
conservación de la biodiversidad.
Por ello, sería deseable que en los objetivos y en las hojas
de ruta que actualmente se proponen para la conservación de los ecosistemas
subterráneos (Wynne et al. 2021), se incluyeran
también los aspectos relacionados con la flora que se desarrolla en este medio
y ésta fuera contemplada, tanto a la hora de profundizar en los vacíos de
conocimiento existentes, como a la hora de proponer áreas de conservación.
La protección de la flora en el medio subterráneo
En cuanto
a la protección del medio subterráneo y de los valores biológicos que contiene,
todavía son limitados los instrumentos de protección que reconocen como un
valor a proteger y conservar la biodiversidad presente en el mismo, y los pocos
existentes no suelen contemplar la flora que se desarrolla en ellos.
Así, la Directiva Hábitats (Directiva 92/43/CEE),
relativa a la conservación de los hábitats naturales y de la fauna y flora
silvestres, incluye las cuevas no explotadas por el
turismo entre los hábitats naturales de interés comunitario que deben de estar
representados en la Red Natura 2000, si bien, a nivel biológico, su interés
se centra fundamentalmente en la fauna adaptada a dicho hábitat (Robledo et al. 2009).
A nivel nacional, en España merece
destacarse la Ley 11/1994, de Espacios Naturales Protegidos de la Comunidad
Valenciana, que declara protegidas, con carácter general, todas las cuevas,
simas y demás cavidades subterráneas sitas en el ámbito territorial valenciano,
aunque es el Decreto 65/2006, del Consell de la Generalitat Valenciana, el que
desarrolla el régimen de protección de las cuevas y aprueba el Catálogo de
Cuevas de la Comunidad Valenciana, incluyendo un régimen especial de protección
para las cavidades incluidas en dicho Catálogo.
La particularidad de la normativa
valenciana reside en que uno de los criterios que se tuvieron en cuenta a la
hora de seleccionar las cavidades incluidas en dicho Catálogo fue la presencia
de flora singular en las mismas, puesto que, como indica dicho Decreto “es
destacable el interés botánico que presentan muchas cavidades, particularmente
simas, que en algunos casos han permitido la preservación de especies
relictas”. Los resultados obtenidos por la investigación que se viene
realizando en dicho territorio, y a los que ya se ha aludido anteriormente,
permitieron incluir en el Catálogo las cuevas y las simas valencianas que
albergan flora de interés y que son merecedoras de medidas de protección (Herrero-Borgoñón 2002).
Referencias
Blatnik,
M., Culver, D.C., Gabrovšek, F., Knez, M., Kogovšek, B., Kogovšek, J., Liu, H.,
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En: Knez, M. et al. (eds.), Karstology in the Classical Karst. Advances in
Karst Science, pp. 183-205. Springer Nature Switzerland AG, Cham, Suiza.
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