Introducción
Los diplópodos, o “milpiés”, son una clase de miriápodos
principalmente detritívoros y de vida predominantemente edáfica y epiedáfica (Golovatch 2009; David 2015).
El nombre Diplopoda hace referencia a que tienen dos pares de patas por
(diplo)segmento, y su nombre común, “milpiés”, alude a su elevado número de
patas, aunque solo una especie australiana alcanza el millar (Marek et al. 2021). Ecológicamente, son un grupo
relevante en el ciclo del suelo, ya que se encargan del reciclaje de hasta más
de un tercio de la hojarasca en algunos bosques (Cárcamo
et al. 2000; Golovatch 2009), y con sus
migraciones verticales contribuyen a la aireación del suelo, moviendo los nutrientes
a capas más profundas en el proceso (Blower 1985).
Pese a su distribución global (exceptuando la Antártida), son animales con poca
capacidad de dispersión (Golovatch y Kime 2009),
aunque hay especies capaces de realizar migraciones masivas en determinadas
condiciones (Hopkin y Read 1992). En general,
las especies de milpiés suelen tener áreas de distribución limitadas, y tienden
a presentar altas tasas de endemicidad (Golovatch
y Kime 2009). Esto, junto con la antigüedad de sus linajes, les concede
valor para estudios biogeográficos, y contribuye también a su alta diversidad (Enghoff 2015).
Los milpiés son la tercera clase de artrópodos más diversa,
con unas 12 000 especies descritas a nivel mundial (Brewer
et al. 2012), unas 1600 especies conocidas en Europa y unas 320 especies en
el ámbito iberobalear (Kime y Enghoff 2011, 2017, 2021).
Según Reboleira y Enghoff (2017), y Salgado et al. (2022) alrededor de 70 de esas 320
especies (casi un 22%) son troglobias, adaptadas al medio hipogeo y encontradas
en cuevas. Además, hay especies que solo se han encontrado en el medio
subterráneo superficial, o MSS (Gilgado et al.
2015a, 2017; Akkari
et al. 2018). El MSS es una red de espacios, de entre unos milímetros a
unos pocos centímetros de diámetro, situado entre fragmentos de roca situado
por debajo de los horizontes edáficos (en caso de haberlos) a los que no llega
la luz, y que suele mantener unas condiciones de humedad elevada y temperatura
menos variables que el exterior (Pipan et al. 2011;
Jiménez-Valverde et al. 2015; Mammola et al. 2016). Este medio puede tener
distintos orígenes y litologías, como canchales con y sin vegetación, ramblas,
horizontes de disgregación de la roca madre, sustratos volcánicos, etc. (Ortuño et al 2013; Mammola
et al. 2016). En el MSS se pueden encontrar especies troglobias, y otras más
típicamente edáficas que pueden llegar a cotas más profundas ocasionalmente,
incluyendo diplópodos (Gilgado et al. 2015a, 2015b, 2015c; Jiménez-Valverde et al. 2015; Haľková et al. 2020). Se ha postulado que el MSS
podría servir de corredor para fauna subterránea (Ortuño
et al. 2013), pero su estudio aún está en una fase relativamente temprana y
hace falta más investigación al respecto.
A pesar de su interés, los milpiés son un grupo poco
estudiado en la península ibérica en comparación con otras regiones de Europa (Kime y Enghoff 2011, 2017,
2021). No obstante, en la última década ha
habido un resurgir de la diplopodología en esta región (Akkari y Enghoff 2012, 2017; Mauriès 2012,
2013, 2014a, 2014b, 2015, 2018; Enghoff y
Reboleira 2013a, 2013b; Reboleira y Enghoff 2013, 2014a, 2014b,
2018; Gilgado
et al. 2015a, 2015b, 2015c, 2017, 2020a, 2020b; Serra y Mauriès 2015, 2018; Akkari et al.
2018; Djursvoll 2019; Recuero y Rodríguez-Flores 2020; Mateos 2021), y una buena parte de este estudio se ha
centrado en especies del medio subterráneo (Enghoff
y Reboleira 2013a, 2013b; Mauriès 2013, 2014a; Reboleira y Enghoff 2013, 2014b, 2018;
Gilgado et al. 2015a, 2015b, 2015c, 2017, 2020a; Pérez Fernández y Mauriès 2015; Akkari et al. 2018; Djursvoll
2019; Mauriès
y Pérez Fernández 2019). Pese a este reciente impulso, el conocimiento
sobre una gran parte de las especies ibéricas, incluyendo las troglobias, se
reduce a su morfología y su localidad típica, y apenas nada sobre su biología,
ecología o estado de conservación. En el presente trabajo se hará una síntesis
del conocimiento de los milpiés hipogeos (Cuevas y MSS) en la península ibérica
e islas baleares, excluyendo la vertiente francesa de los Pirineos.
Material y Métodos
A partir de una búsqueda bibliográfica se han recopilado
todas las citas ibéricas de especies troglobias de milpiés citadas de cuevas,
así como de especies encontradas exclusivamente en el MSS. Se proporciona un
listado de las especies subterráneas ibéricas (aquellas encontradas en cuevas y
MSS pero no en superficie) (Tabla A1, del Anexo).
En el caso de las especies encontradas en cuevas, se detalla el número de
cavidades. Un listado de las cuevas aparece en Reboleira
y Enghoff (2017), por lo que no se repetirá aquí. Se han geolocalizado las
cuevas o localidades de dichas citas en una cuadrícula de UTM de 10x10 km. Esto
ha permitido elaborar de un mapa con QGIS (2.18.28) y Adobe Photoshop CC 2018 (Fig. 1).
Figura 1. Mapa de las cuadrículas UTM de 10x10
km en las que hay registros milpiés subterráneos en la península ibérica e
islas baleares, excluyendo la vertiente francesa de los Pirineos. Las
cuadrículas amarillas indican especies troglobias encontradas en cuevas, las
azules especies encontradas exclusivamente en el MSS, y las verdes especies
encontradas en el MSS que eran conocidas de cuevas. Los sistemas montañosos se
marcan con una línea discontinua, y las siglas significan: BA, Islas Baleares;
BE, Cordilleras Béticas; CA, Cordillera Cantábrica (que incluye las
subregiones: as, macizo asturiano; mc, montes cántabros, palentinos y norte de
Burgos; y mv, montes vascos); CT, Cordilleras Costero-Catalanas; GL, Macizo
Galaico-Leonés; LP, Sierras Litorales Portuguesas, Montejunto y Arrábida; MA,
Sierra Morena y Algarve; PI, Pirineos; SC, Sistema Central; SI, Sistema
Ibérico; TA, Montes de Toledo y Alentejo.
Figure 1. Map of the 10x10 km UTM squares with subterranean millipede records
in the Iberian Peninsula and Balearic Islands, excluding the French Pyrenees.
Yellow squares indicate troglobiont species recorded in caves, blue squares
indicate species found exclusively in the MSS, and green squares indicate
species found in MSS that were known from caves. Mountain systems are marked
with a discontinuous line, and the acronyms mean: BA, Balearic Islands; BE,
Baetic Mountain Range; CA, Cantabrian Range (including subregions: as, Asturian
Massif; ms, Cantabrian, Palentine and Northern Burgos mountains; and mv, Basque
Mountains); CT, Catalan Mediterranean System; GL, Galician Massif; LP,
Portuguese Littoral Ranges, Montejunto and Arrabida; MA, Sierra Morena and Algarve;
PI, Pyrenees; SC, Central System; SI, Iberian System; TA, Toledo mountains and
Alentejo.
Historia
Reboleira y Enghoff (2017)
hacen un repaso del desarrollo histórico del estudio de los milpiés hipogeos
ibéricos, por lo que no se repetirá aquí. Sí cabe mencionar algunos hitos, como
la primera descripción de un milpiés troglobio ibérico, Craspedosoma simoni
Fanzago, 1877, una especie dudosa debido a su ambigua e insuficiente
descripción. También es importante mencionar la gran contribución hecha por
Jean-Paul Mauriès, que ha descrito más de la mitad de los milpiés troglobios
citados de la península (Reboleira y Enghoff
2017), algunos de ellos junto con la ya fallecida miriapodóloga española,
María Cristina Vicente (Mauriès y Vicente 1976,
1977a, 1977b;
Vicente y Mauriès 1980). Además,
recientemente Ana Sofia P. S. Reboleira y Henrik Enghoff han dado un notable
impulso al conocimiento de la diplopodofauna troglobia de Portugal (Reboleira y Enghoff 2014b). Aparte del
trabajo de los taxónomos, el estudio de los milpiés hipogeos ha avanzado
gracias a la colaboración de espeleólogos que han recolectado material. En ocasiones
esta contribución ha sido reconocida por la dedicatoria del nombre de una nueva
especie, como el Typhlopsychrosoma fadriquei Mauriès y Vicente, 1977, Origmatogona
toniperezi Mauriès, 2014, Cantabrosoma serrai Mauriès y Vicente,
1977, etc. El estudio de la diplopodofauna de las cuevas ibéricas sigue
avanzando (ver Djursvoll 2019; Gilgado et al. 2020a, 2020b),
pero quedan grandes zonas sin registros en la península ibérica (Fig. 1), y muchos aspectos sobre la biología,
sistemática y ecología de las especies por investigar.
Por otro lado, la
ampliación del conocimiento de la biología subterránea con el estudio de los
hábitats subterráneos superficiales en las últimas décadas ha supuesto una
serie de nuevos hallazgos de especial interés. Uno de estos medios es el MSS,
descrito originalmente de los pirineos franceses en la década de los 80,
posteriormente estudiado en Centroeuropa y las Islas Canarias, cuyo estudio en
la península ibérica comienza en la década de 2010 (Mammola et al. 2016). El estudio del MSS en la península ibérica ha
ampliado el conocimiento de los milpiés subterráneos de tres maneras
diferentes. En primer lugar, ha proporcionado nuevas citas y ampliado el
conocimiento sobre el hábitat de especies raras o poco conocidas, no
necesariamente hipogeas, como Archipolydesmus bedeli (Brölemann, 1902),
conocida solo a partir de unos pocos ejemplares capturados en 1902 y 1953,
y encontrado abundantemente en el MSS (Gilgado et al. 2015a). En segundo lugar, ha ampliado el conocimiento
sobre la autoecología de especies troglobias antes solo conocidas de cuevas,
como Acipes andalusius Enghoff y Mauriès, 1999 (Fig. 2A) o Psichrosoma baeticaense (Mauriès, 2013) (Fig. 2B) (Enghoff y Reboleira 2013a; Gilgado et al. 2015c), cuyos nuevos registros además han ampliado su
rango de distribución conocido. En tercer lugar, el estudio del MSS ha
permitido descubrir nuevos taxones, algunos conocidos exclusivamente del MSS,
como Archipolydesmus altibaeticus Gilgado y Enghoff, 2015, Ommatoiulus
longicornis Akkari y Enghoff, 2018, o Guadarramasoma ramosae Gilgado,
Ledesma, Enghoff y Mauriès, 2017; y otras que habitan tanto el MSS como la
superficie, como Archipolydesmus foliatus Gilgado y Enghoff, 2015 (Gilgado et al.
2015a, 2017; Akkari et al. 2018). El estudio de los milpiés del MSS tan solo está
en su fase inicial, ya que apenas se ha muestreado este medio en la península
ibérica, y hasta ahora estos muestreos se han centrado en hallazgos faunísticos
o taxonómicos, con excepciones (Ortuño et al. 2013; Jiménez-Valverde et al. 2015; Ledesma et al. 2020). Sería interesante en el futuro investigar otros
aspectos como la distribución vertical de las especies de milpiés (Haľková et al. 2020) o muestrear a profundidades mayores de 1 m para
conocer la distribución de la fauna en un gradiente completo entre superficie,
suelo, MSS y medio subterráneo profundo.
Adaptaciones al medio subterráneo
Tradicionalmente se ha considerado como adaptaciones al
medio hipogeo, o troglobiomorfías, una serie de caracteres convergentes en
diferentes grupos faunísticos que incluyen la reducción o desaparición de los
ojos (anoftalmia), despigmentación del tegumento, y alargamiento de apéndices y
estructuras sensoriales (Dethier y Hubart 2005).
Este último supuestamente serviría para compensar la falta de visión y aumentar
la sensibilidad para buscar un alimento escaso en un medio afótico. No
obstante, el alargamiento de los apéndices está sujeto a discusión, ya que
podría ser más una adaptación al tamaño de los intersticios que al medio
hipogeo (Culver y Pipan 2015). Por otro lado, para
saber si estos caracteres son troglobiomorfías en un una especie o grupo
concreto, hay que compararlos con los de los parientes no hipogeos más cercanos
(Liu et al. 2017). Así, la ausencia de ojos es la
condición ancestral en los Polydesmida, por lo que no es una troglobiomorfía en
los Polydesmida troglobios. Por otro lado, algunas especies troglobias
pertenecen a grupos principalmente edáficos que incluyen especies anoftalmas y
despigmentadas, como los Blaniulidae, por lo que estos caracteres podrían ser heredados
en las especies troglobias y no adaptaciones. En este caso, se podría discutir
si estos caracteres son exaptaciones (Heads 2010; Gilgado et al. 2014). Para complicarlo más, algunas
especies troglobias no son anoftalmas, pero sí lo son sus parientes edáficos
más cercanos, como es el caso de Dolichoiulus hercules (Schubart, 1960)
(troglobio, con ojos) vs Dolichoiulus typhlops (Ceuca, 1973) (edáfico,
anoftalmo) (Ceuca 1973). Además, la misma especie
puede presentar individuos o poblaciones con diferencias en estos caracteres,
como los Psichrosoma baeticaense (Fig. 2B),
con poblaciones con y sin ojos (Gilgado et al.
2015c).
Hasta la fecha, el trabajo más exhaustivo sobre las
troglobiomorfías en milpiés, que comparó especies troglobias con sus parientes
epigeos, encontró que los únicos caracteres troglobiomorfos “universales” (esto
es, en el total de las especies que estudiaron) fueron: una elongación del
cuerpo, un color más pálido, y una elongación del fémur y el tarso de las patas
marchadoras, pero no de las antenas (Liu et al. 2017).
La modificación de estos podómeros parece estar relacionada, según los autores,
con el tamaño de los huecos disponibles en las cuevas, mayores que los del MSS
o suelos. Sorprendentemente, las antenas de las hembras, y no de los machos,
mostraron una mayor elongación en las especies troglobias. Liu et al. (2017) también encontraron que otra serie de
caracteres parecían ser adaptaciones en algunos de los grupos, pero no en
todos, como una anchura de los anillos menor en Polydesmidae troglobios, aunque
mayor en Paradoxosomatidae y Haplodesmidae; una mayor anchura del sexto
antenómero en Glomerida, etc. Por otro lado, estos autores no encontraron otro
carácter que se conoce de algunas especies troglobias del sur de Europa y el
Cáucaso, como es la modificación de las piezas bucales adaptación para la
alimentación filtradora (Enghoff 1985). Esta es una
convergencia que aparece en varias especies troglobias que podrían considerarse
higrófilas o incluso semiacuáticas. Solo una especie presenta estas
modificaciones en la península ibérica, Vascoblaniulus cabidochei
Mauriès, 1967. Ésta se conocía sólo de la vertiente francesa de los pirineos
occidentales, y ha sido recientemente encontrada en España (Gilgado y Prieto 2023). Muchas especies
troglobias de milpiés ibéricas están despigmentadas en diversa medida,
presentan reducción ocular o anoftalmia, y aparentemente gracilidad en los
apéndices. Este último es el caso de Cantabrodesmus lorioli Mauriès,
1971 (Gilgado et al. 2020b), aunque no se ha
comparado con parientes epigeos. Para evaluar el grado de adaptación
morfológica de las especies ibéricas, sería necesario un estudio detallado
similar al de Liu et al. (2017).
Regiones ibéricas y milpiés hipogeos
La península ibérica se ha dividido en nueve “distritos
biospeleológicos” (Bellés 1987), basándose en la
similitud o singularidad de su fauna hipogea, aunque se han propuesto
variaciones de estos distritos (Español 1969; Galán 1993; Sendra 2003; Ortuño y Gilgado 2010). Como señalan Reboleira y Enghoff (2017), la
diplopodofauna hipogea parece ajustarse relativamente bien a la regionalización
de Bellés (1987). No obstante, estos distritos
solapan en gran medida con los sistemas montañosos de la península ibérica.
Esto tiene sentido, ya que cada sistema conforma una unidad semiaislada, con
una historia climática, geología y edad particular, en la que estos factores
pueden haber fomentado la adaptación o especiación de diferentes grupos de modo
diferente. Por otro lado, los recientes avances en el conocimiento de los
ecosistemas subterráneos superficiales, incluso en zonas de geología no
calcárea (Juberthie et al. 1980; Ortuño et al. 2014), sugieren que se revise esta
regionalización. Cabe mencionar que la fauna subterránea de muchas de estas
zonas, sobre todo en zonas de sustrato no calcáreo, y sobre todo de medios
subterráneos superficiales, no ha sido apenas estudiada. Por todo ello, en el
presente trabajo se va a seguir un criterio geográfico para la división de la
península ibérica en sus sistemas montañosos. Por otro lado, la naturaleza
sedimentaria de las submesetas norte y sur y las cuencas de los grandes ríos,
convierten a estas regiones en poco favorables a priori para la fauna hipogea
por lo que no se van a tener en cuenta (Fig. 1).
Macizo Galaico-Leonés: Macizo galaico, Montes de León y Trás-os-Montes
Este macizo está compuesto principalmente por materiales
silíceos, lo que hace que haya un bajo número de zonas kársticas con cavidades
susceptibles de albergar fauna troglobia (Oliveira
et al. 2009). No obstante, sí se conoce una especie probablemente hipogea, Scutogona
oculinigra Mauriès y Vicente, 1977, de la Cueva del Rey Cintolo (Mauriès y Vicente 1977b). Sin embargo, la
presencia de ojos en esta especie y la falta de estudios en superficie o en
hábitats edáficos sugieren que debamos ser cautos a la hora de asignarle una
clasificación como troglobia. Las cavidades graníticas han sido menos
estudiadas, y aunque se han encontrado algunos milpiés en ellas, como Dolistenus
iberoalbus Mauriès, 2015, son especies edáficas o epigeas y no troglobias (Moreira-Alonso et al. 2020). En la zona sur
de este macizo también se encuentra otra especie troglófila encontrada
principalmente en cuevas de la zona centro de Portugal, en la zona de
transición con el Sistema Central Lusitanipus alternans (Verhoeff, 1893) (Reboleira y Enghoff 2015). En cuanto a los
milpiés del MSS, no se ha publicado ningún estudio hasta la fecha.
Cordillera Cantábrica
La Cordillera Cantábrica es muy rica en zonas kársticas (Oliveira et al. 2009), y cuenta con un elevado
número de registros de especies de milpiés troglobias (Bellés
1987; Fig. 1). También se conocen algunas
especies troglófilas bastante frecuentes, como Polydesmus coriaceus
Porat, 1871 (Kime y Enghoff 2011). La
Cordillera Cantábrica se puede dividir a la vez en tres subregiones de distinta
naturaleza geológica (Oliveira et al. 2009),
que tienen faunas parcialmente diferentes, y que vamos a tratar de forma
separada (Fig. 1).
Macizo Asturiano
Esta subregión comparte un origen geológico con el macizo
galaico, por lo que hay menos zonas kársticas que en las otras dos (Oliveira et al. 2009). En ella se encuentran
varias especies troglobias de milpiés, como los Chordeumatida Typhlopsychrosoma
fadriquei, conocida de seis cuevas, Asturasoma chapmani Mauriès
1981, de una cueva, o Asturasoma fowleri Mauriès, 1981, de una cueva.
Además, se ha encontrado el Julida Mesoiulus drescoi Mauriès, 1971, en
dos cuevas, que también se encuentra en los montes cántabros. Recientemente se
han descrito dos especies de Polydesmida: Polydesmus biscayensis
Djursvoll, 2019 y Polydesmus asturiensis Djursvoll, 2019 de esta región
(Djursvoll 2019). La mayoría de los ejemplares
estudiados de estas dos especies provenían de cuevas, aunque no son habitantes
exclusivos de este medio.
Montes Cántabros, Palentinos y Norte de Burgos
Esta subregión alberga hasta siete especies troglobias,
concentradas en tan solo diez cuadrículas (Fig. 1).
Algunas de estas especies aparecen en otras subregiones de la cordillera, como
los Julida Mesoiulus stammeri (Verhoeff, 1936), de más de una decena de
cuevas, o Mesoiulus drescoi de una cueva. No obstante, el resto de las
especies troglobias exclusivas de esta región son conocidas de una sola cueva,
como en el caso Mesoiulus derouteae Mauriès, 1971, o los Chordeumatida Cantabrosoma
rogeri Mauriès, 1970, Cantabrosoma serrai, o de un bajo número de
cuevas relativamente cercanas, como el Polydesmida Cantabrodesmus lorioli
(Fig. 2C). Esta especie es particularmente
singular por su curiosa morfología y su controvertida posición sistemática, y
además ha sido encontrada en una de las simas más profundas de la península
ibérica (Gilgado et al. 2020b).
Montes Vascos
Esta subregión cuenta con once especies troglobias. Incluyen
dos especies de Glomerida, como Spelaeoglomeris doderoi Silvestri, 1908,
conocida de una sola cueva, o Trachysphaera drescoi (Condé y Demange,
1961), de tres cuevas. Se conocen también seis especies de Chordeumatida: Cranogona
espagnoli Vicente y Mauriès, 1980, Alavasoma muniesai Mauriès y
Vicente, 1977, Guipuzcosoma comasi Vicente y Mauriès, 1980, Vandeleuma
hispanicum Ceuca, 1967, Vandeleuma vasconicum Mauriès, 1966 y Vascosoma
coiffaiti Mauriès, 1966, todas conocidas de una o de dos cuevas. En esta
subregión hay tres especies del orden Julida, Mesoiulus henroti Mauriès,
1971 conocida de una única cueva, Mesoiulus cavernarum (Verhoeff, 1938)
(Fig. 2A), de cinco cuevas, y Mesoiulus
stammeri, registrada de bastantes más cuevas y que también aparece en los
montes cántabros.
Pirineos
Esta amplia región cuenta con quince especies troglobias en
su vertiente española. Tres de ellas pertenecen al orden Glomerida: Rhyparomeris
lineata Ribaut, 1955, Spelaeoglomeris hispanica Brölemann, 1913 y Trachysphaera
ribauti (Condé y Demange, 1961), conocidas de unas pocas cuevas. Los Julida
están representados por tres especies de la familia Blaniulidae, Blaniulus
troglodites Brölemann, 1898, de una sola cueva, Blaniulus lorifer
huescanus (Brolemann, 1921) de seis cuevas, y Vascoblaniulus cabidochei,
recientemente hallado en una cueva (Gilgado
y Prieto 2023). Esta especie destaca por su modo de vida semiacuático (Mauriès 1967; Enghoff 1985;
Gilgado y Prieto 2023). También se ha
citado el Polydesmida Mastigonodesmus destefanii Silvestri, 1898, en una
cueva, pero también presente en otros sistemas montañosos ibéricos (Mauriès y Vicente 1977a, b), y en Cerdeña y Sicilia (Kime y Enghoff 2011). En la región pirenaica
encontramos una elevada diversidad de Chordeumatida troglobios, en su mayor
parte conocidos de una o dos cuevas, como Cranogona cornuta Ribaut, 1913,
Marboreuma brouquissei Mauriès, 1988, Scutogona mutica Ribaut,
1913, o Hispaniosoma racovitzai Ribaut, 1913. Cabe señalar tres especies
del género Pyreneosoma Mauriès 1959 que han sido encontradas en cuevas: Pyreneosoma
bessoni Mauriès, 1974, Pyreneosoma grandicoxae Mauriès, 2010
conocidas de una cueva cada una, y Pyreneosoma barbieri (Mauriès, 1971),
recolectada en una decena de cavidades. El resto de las especies del género no
son troglobias, sino nivícolas de zonas altas de los Pirineos (Mauriès 2010). Por último, mencionar al Chordeumatida Ceratosphys
toniserrai Mauriès, 2012, del que se desconoce la cueva localidad típica. Mauriès (2012) no proporciona ese dato de captura,
pero se asume que fue recolectado en este medio por haber sido descrito a
partir de ejemplares en una colección de fauna hipogea.
Cordilleras Costero-Catalanas
Este sistema montañoso alberga ocho especies de milpiés
troglobias, una cantidad importante teniendo en cuenta su reducida extensión.
Del orden Julida encontramos tres familias: Blaniulidae, representada por Tarracoblaniulus
lagari Mauriès y Vicente, 1977, encontrada en una cueva; Trichoblaniulidae,
por Trichoblaniulus tarraconensis Mauriès y Vicente, 1977, el único
representante ibérico de la familia, encontrado en la misma cueva que la
especie anterior; y Julidae, por Syniulus bolivari (Ceuca, 1973) y Syniulus
lagari (Ceuca, 1973), conocidos de tres y dos cuevas respectivamente. Es
curioso que en esta región no hay Mesoiulus Berlese, 1886 troglobios
conocidos, pese a que el género está representado por una especie edáfica, Mesoiulus
rusticanus Mauriès y Vicente, 1977. Por otro lado, de esta región se conoce
una especie troglobia de Polydesmida, Mastigonodesmus destefanii, de una
cueva, y tres de Chordeumatida, Psichrosoma tarraconense (Mauriès, 1971),
conocida de tres cuevas; Origmatogona catalonica Ribaut, 1913, de seis
cuevas, y Scutogona vivesi Mauriès y Vicente, 1977, de una cueva.
Sistema Ibérico
De esta amplia región solo se conocen tres especies de
milpiés troglobias. La primera es el Chordeumatida Psichrosoma breuili (Mauriès,
1970), de las cuevas de Atapuerca. Esta especie fue recolectada por Breuil en
1912, pero fue descrita casi 60 años después por Mauriès
(1970). La segunda especie es el Polydesmida Trichopolydesmidae Cottodesmus
breuili Mauriès y Vicente, 1977, recolectada por primera vez también por
Breuil en 1912, y posteriormente por Serra y Vives en 1975, en dos cuevas de
Soria. La tercera especie es el Polydesmidae Mastigonodesmus destefanii,
de una cueva, si bien podría considerarse que la localidad de esta cita tiene
más que ver geográficamente con las Cordilleras Costero-catalanas. De una cueva
de del Sistema Ibérico se describió Craspedosoma simoni, una especie
dudosa por su ambigua descripción, que requiere ser estudiada para confirmar su
identidad (species inquirenda). En cuanto al MSS, se han
publicado datos de abundancia de varios órdenes de milpiés en el MSS del
Moncayo (Gilgado et al. 2014; Ortuño et al. 2014), pero todavía no hay
identificaciones publicadas.
Sistema Central
El Sistema Central es predominantemente silíceo, aunque
existen algunas zonas calizas (Oliveira et al. 2009).
No hay ninguna especie de milpiés troglobia descrita de sus cuevas, aunque sí
especies que se han encontrado sólo o mayoritariamente en el MSS, como el
Chordeumatida Guadarramasoma ramosae. No obstante, no se han hecho
muestreos en superficie que corroboren que es exclusiva del mismo. También se
han encontrado en el MSS el Polydesmida Archipolydesmus bedeli (Gilgado et al. 2015a) y el Julida Acipes
continentalis Enghoff, 1986 (Gilgado et al. 2017),
ambas especies conocidas a partir de muy pocos registros en superficie (Kime y Enghoff 2011, 2017).
Sierras Litorales Portuguesas, Montejunto y Arrábida
En esta región se encuentran el Julida Cylindroiulus
villumi Reboleira y Enghoff, 2018, la única especie troglobia de su género en
Europa continental, y el Chordeumatida Scutogona minor Enghoff y
Reboleira, 2013. Además, hay una especie de Polyxenida Lophoproctus cf. pagesi,
cuya identidad no está resuelta (Cardoso et al. 2008)
pero que muestra una gran afinidad con Lophoproctus pagesi Condé, 1981,
una especie encontrada sólo en cuevas de Mallorca (Kime
y Enghoff 2011). En cuanto al MSS, recientemente se han realizado las
primeras prospecciones en Portugal (Eusébio et al.
2021), en donde se han encontrado dos especies troglófilas, Polydesmus
coriaceus y Haplobainosoma lusitanum Verhoeff, 1899.
Islas Baleares
De estas islas se conocen tres taxones que pueden
considerarse troglobios, y uno troglófilo. El Polyxenida Lophoproctus pagesi
Condé, 1981, el único troglobio de su orden en Europa, conocido de dos cuevas (Kime y Enghoff 2011); el Chordeumatida Ceratosphys
escolai Mauriès, 2012, de una cueva de Mallorca, y el Julida Orphanoiulus
religiosus majoricensis Mauriès y Vicente, 1976, de dos cuevas. Este último
descrito como una subespecie de Orphanoiulus religiosus (Silvestri, 1903),
una especie encontrada en unas catacumbas de Italia. El último taxón es una
subespecie, probablemente troglófila, Ophyiulus targionii menoricensis
Demange, 1961, encontrada en una cueva en Menorca.
Montes de Toledo y Alentejo
Los Montes de Toledo son principalmente silíceos (Oliveira et al. 2009), por lo que no abundan
cuevas en la región, y no hay ninguna especie troglobia de milpiés citada. En
el Alentejo sí encontramos cuevas, y se conoce una única especie troglobia de
una única cueva, el Chordeumatida Sireuma nobile Reboleira y Enghoff,
2014.
Sierra Morena y Algarve
Aquí las trataremos como una sola unidad, aunque podrían
considerarse de manera independiente por su diferente litología y separación
física (Oliveira et al. 2009). En Algarve hay
citadas tres especies troglobias, los Julida Acipes bifilum Enghoff y
Reboleira, 2013 y Acipes machadoi Enghoff y Reboleira, 2013, de dos
cuevas diferentes, y el Polydesmida Boreviulisoma barrocalense Reboleira
y Enghoff, 2013, sintópico de A. machadoi. Boreviulisoma barrocalense
pertenece a un género de especies principalmente norteafricanas, aunque hay
otra especie del género no troglobia citada de Andalucía. Además, existe una
cuarta posible especie troglobia, pero todavía no descrita, el Polydesmida Archipolydesmus
“sp. 2” (sensu Reboleira y Enghoff 2017).
En Sierra Morena se han encontrado milpiés troglobios en dos cuevas de Córdoba.
Aunque Mauriès (2013) menciona a una de ellas
tentativamente como Acipes aff. andalusius, Reboleira y Enghoff (2017) la dan por válida
como Acipes andalusius. Esta especie aparece también en cuevas y MSS de
las béticas. Mauriès (2013) también cita Psichrosoma
sp., posiblemente P. baeticaense, pero sin confirmación definitiva.
Cordilleras Béticas
Esta es una región muy extensa, y de las más ricas en
milpiés troglobios con casi una veintena de especies citadas, además de varias
especies troglófilas frecuentes como Macellolophus rubromarginatus, (Lucas,
1846) y Propolydesmus dismilus (Berlese, 1891) (ver Kime y Enghoff 2011). En cuanto a los troglobios,
los Glomerida solo están representados por Glomeris albida Mauriès y
Vicente 1977, conocido de una cueva de Málaga. Los Polydesmida están
representados por los Polydesmidae Archipolydesmus cordubaensis Mauriès,
2013 y Archipolydesmus giennensis Mauriès, 2014, de dos y cuatro cuevas
respectivamente. También por el Pyrgodesmidae Tonodesmus bolivari
Silvestri, 1925, encontrado en tres cuevas de Málaga, Gibraltar, y Túnez. De
esta última especie, Silvestri (1925) describió
una variedad, Tonodesmus bolivari var. robustior, encontrada en
suelos profundos de Málaga, que ahora se considera como una especie válida
diferente, Tonodesmus robustior Silvestri, 1925 (ver Kime y Enghoff 2011). La familia Pyrgodesmidae es
principalmente tropical, aunque tiene otro representante epigeo en Canarias y
Madeira, y un par de especies introducidas en invernaderos tropicales en
jardines botánicos de Europa (Kime y Enghoff 2011).
Pese a la singularidad de este grupo, y concretamente de la especie Tonodesmus
bolivari, la cueva que conforma la localidad típica ha sido destruida por
una cantera. No obstante, puede que futuras prospecciones encuentren más
ejemplares de esta especie o género, ya que se ha citado también un Tonodesmus
“sp. 1” sensu Akkari y Enghoff (2011)
de una cueva de Almería. Los Polydesmida también están representados por el
Paradoxosomatidae Stosatea capolongoi Strasser, 1971, descrito de una
cueva de Alicante y encontrado en el MSS de la provincia (Ortuño et al. 2013; Jiménez-Valverde et al. 2015), aunque la
falta de muestreos en superficie no permite descartar que se trate de una
especie troglófila y no troglobia.
El orden Julida está representado por tres familias:
Blaniulidae, Nemasomatidae, y Julidae. La familia Blaniulidae incluye las
especies Acipes andalusius (Fig. 2D),
encontrada en una cueva de Jaén y en el MSS en Alicante (Jiménez-Valverde 2015); Iberoiulus
breuili Ceuca, 1967, de una cueva de Gibraltar, e Iberoiulus cavernicola
Ceuca, 1967, de dos cuevas de Cádiz. La familia Nemasomatidae cuenta con la especie
troglobia Thalassisobates almeriensis Enghoff, 2013, de una cueva de
Almería. Esta es la única de las cuatro especies europeas de la familia encontrada
en cuevas, aunque el género Thalassisobates consta de otra especie
subterránea del MSS en Canarias, Thalassisobates emesesensis Enghoff,
2013. La tercera especie del género es una especie epigea y litoral de amplia
distribución, Thalassisobates littoralis (Silvestri, 1903) (Kime y Enghoff 2017). La familia Julidae está
representada por dos especies troglobias, Dolichoiulus hercules, de dos
cuevas de Málaga y de Marruecos; y Dolichoiulus ibericus Ceuca, 1973, de
Gibraltar, aunque esta podría ser un sinónimo de la anterior (Kime y Enghoff 2017). Como curiosidad, estas
especies presentan ojos, mientras que la especie edáfica y troglófila Dolichoiulus
typhlops, presente en esta región, carece de ellos. Esta última también se
puede encontrar en Canarias, donde se piensa que ha sido introducida (Enghoff 2002). El género Dolichoiulus se
compone por algo más de 50 especies, de las cuales la mayoría son epigeas o
edáficas y viven en Macaronesia, salvo alguna como Dolichoiulus tongiorgii
Strasser, 1973, encontrada en playas arenosas del mediterráneo en Francia e
Italia.
En cuanto a los Chordeumatida, de las ocho especies
troglobias de esta región la más reseñable es el Vandeleumatidae Psichrosoma
baeticaense (Fig. 2B), encontrado en tres
cuevas de Andalucía y en el MSS de dos macizos montañosos de Alicante, con una
amplia distribución (Gilgado et al. 2015c). En
el MSS de Alicante se han encontrado no solo ejemplares anoftalmos, como los de
las cuevas, sino también ejemplares con ojos (Gilgado
et al. 2015c). El resto de las especies troglobias de Chordeumatida de esta
región se conocen de una o dos cavidades cada una. Estos son los
Chamaesomatidae Origmatogona tinauti Mauriès, 1990, de Granada, y Origmatogona
toniperezi de Jaén; y los Opistocheiridae Ceratosphys fernandoi
Mauriès, 2014, de Granada; Ceratosphys flammeola Mauriès, 2014 y Ceratosphys
jabaliensis Mauriès, 2013, de Jaén; Ceratosphys hispanica Ribaut,
1920 de Cádiz, y Ceratosphys solanasi (Mauriès y Vicente, 1977), de
Albacete.
En cuanto al MSS, se han estudiado los milpiés de Sierra
Nevada y diversas sierras de Alicante. En Sierra Nevada se encontraron por
primera vez el Polydesmida Archipolydesmus altibaeticus y el
Chordeumatida Ceratosphys cryodeserti Gilgado, Mauriès y Enghoff, 2015,
de los que sólo el primero habita exclusivamente el MSS (Gilgado et al. 2015a, 2015b).
También se encontraron ahí otras especies previamente conocidas de la
superficie como los Julida como Ommatoiulus ilicis, (Brölemann, 1897) y Proteroiulus
hispanus Schubart, 1959. Del MSS de Alicante se ha descrito el Julida Ommatoiulus
longicornis, una especie que destaca por sus largas antenas, y el
Polydesmida Archipolydesmus foliatus, que también aparece en superficie,
y varias especies troglobias ya mencionadas, como Psichrosoma baeticaense,
Acipes andalusius (Fig. 2D) y Stosatea capolongoi
(Enghoff y Reboleira 2013a; Ortuño et al. 2013; Gilgado
et al. 2015c; Jiménez-Valverde et al.
2015).
Figura 2. Fotografías de algunas especies de
milpiés troglobios ibéricos. A) Ejemplar vivo de Mesoiulus cavernarum.
Macho, cueva en Lekeitio, Bizkaia (localidad inédita), 12.03.2022. B)
Ejemplar preservado de Psichrosoma baeticaense. Hembra, MSS, Peña Cacha,
Sierra de Aitana, Confrides, Alicante. 29.11.2013. J. D. Gilgado, V. M. Ortuño
et al. leg. Escala = 2 mm. C) Ejemplar preservado de Cantabrodesmus
lorioli. Hembra, M/PO/371, Torca del Porrón, Porracolina, Ruesga,
Cantabria. 09.10.2016. M. Gutiérrez y J. A. Noriega leg. Escala = 5 mm. D)
Ejemplar preservado de Acipes andalusius. Macho, MSS, Peña Cacha, Sierra
de Aitana, Confrides, Alicante. 29.11.2013. J. D. Gilgado, V. M. Ortuño et al.
leg. Escala = 2 mm.
Figure 2. Photographs of some Iberian troglobiont millipede species. A) Living specimen of Mesoiulus
cavernarum. Male. Cave in Lekeitio (unpublished record). 12.03.2022.
B) Preserved specimen of Psichrosoma baeticaense. Female,
MSS, Peña Cacha, Sierra de Aitana, Confrides, Alicante. 29.11.2013. J. D.
Gilgado, V. M. Ortuño et al. leg. Scale bar = 2 mm. C) Preserved
specimen of Cantabrodesmus lorioli. Female, M/PO/371,
Torca del Porrón, Porracolina, Ruesga, Cantabria. 09.10.2016.
M. Gutiérrez and J. A. Noriega leg. Scale bar = 5 mm. D)
Preserved specimen of Acipes andalusius Male, MSS, Peña Cacha, Sierra de
Aitana, Confrides, Alicante. 29.11.2013. J. D. Gilgado, V. M. Ortuño et al.
leg. Scale bar = 2 mm.
Discusión
La península ibérica tiene una alta diversidad de milpiés subterráneos,
cercana a las 80 especies conocidas (Tabla A1).
Esta diversidad se concentra principalmente en las Cordilleras Béticas,
Cordillera Cantábrica y Pirineos. Estas especies tienen una reducida área de
distribución. Más de la mitad de estas se conocen de una única cueva, y solo
siete son conocidas de más de cinco cuevas (Tabla A1).
Esto redunda en que cada sistema montañoso tenga una diplópodofauna troglobia
diferente.
Lo anterior da lugar a una diferente composición de géneros
o familias en cada sistema montañoso. Algunos casos interesantes son, por
ejemplo, el género Mesoiulus, que tiene especies hipogeas y edáficas en
otras regiones de Europa (Kime y Enghoff 2017), y en la península ibérica tiene especies
hipogeas únicamente en la Cordillera Cantábrica, mientras que la única otra
especie ibérica del género, Mesoiulus rusticanus, de las Cordilleras
Costero-catalanas, es edáfica. Otros géneros de Julidae, como Dolichoiulus
Verhoeff, 1900 en las Béticas, y Syniulus Strasser, 1974 en las
Costero-catalanas, tienen representantes troglobios únicamente en los
mencionados sistemas montañosos. Otro ejemplo, no hay Blaniulidae troglobios en
la Cordillera Cantábrica, pero sí en otros sistemas montañosos, como el género Blaniulus Gervais, 1836 en los
Pirineos, e Iberoiulus Mauriès, 1985 en las Béticas. También hay
excepciones, como el género de Blaniulidae Acipes Attems, 1937, con
representantes troglobios en más de un sistema, en concreto en las Béticas, y
Sierra Morena y Algarve. No tenemos información suficiente para saber si estos
diferentes milpiés troglobios ocupan el mismo nicho y esto ha propiciado una
exclusión competitiva en cada sistema montañoso. Es decir, si unas especies
“sustituyen a otras”, o si otros factores ecológicos, históricos, geológicos o
climáticos han propiciado que cada linaje se adaptara al medio hipogeo en un
momento diferente y por unas presiones selectivas diferentes. En algunos casos hay
indicadores de qué factores pueden haber promovido la adaptación al medio
subterráneo. Por ejemplo, ya se ha mencionado que el género Pyreneosoma
incluye a especies troglobias, y a especies especialistas de alta montaña y
nivícolas (Mauriès 2010). Por ello, se podría
especular que las especies troglobias actuales descienden de otras que se
refugiaron en el medio hipogeo debido su tendencia criófila, escapando así de
unas mayores temperaturas en superficie.
Un aspecto interesante que merece ser mencionado es la
posición sistemática de algunas de las especies troglobias ibéricas. Quizá la
especie más notable sea Cantabrodesmus lorioli (Fig.
2C), un Chelodesmidae troglobio altamente modificado. Pertenece a una
familia principalmente compuesta por especies centroafricanas y americanas,
aunque recientemente se ha incluido en ella a otra especie ibérica de una
subfamilia diferente, Macellolophus rubromarginatus, antes considerado
Xystodesmidae (Gilgado et al. 2020b). No está
clara la relación de Cantabrodesmus lorioli con el resto de la familia.
Otra especie singular es el Polydesmida Cottodesmus breuili, el único
representante de la familia Trichopolydesmidae en la península ibérica, cuyo
pariente más cercano, Cottodesmus crissolensis Verhoeff, 1936 es
una especie edáfica que vive en el Piamonte (Italia) a unos 900 km de distancia
(Kime y Enghoff 2011). De manera similar, la
especie troglobia y única representante de su familia en la península ibérica
es el Trichoblaniulidae Trichoblaniulus tarraconensis, aunque esta
especie tiene parientes troglobios del mismo género en la vertiente francesa de
los pirineos.
Otra cuestión abierta y de especial interés es cuál es, o ha
sido, la capacidad de las especies hipogeas de milpiés de dispersarse, de
aumentar su área de distribución, e incluso de radiar evolutivamente, una vez
se han adaptado al medio subterráneo, como se ha estudiado en coleópteros
hipogeos (Faille et al. 2010, 2013). Por ejemplo, las cinco especies troglobias de
Mesoiulus de la Cordillera Cantábrica pudieron haberse adaptado en
momentos diferentes al medio hipogeo, o pueden descender de un ancestro común
hipogeo que luego se dispersó y radió. La capacidad de dispersión de estas
especies no está clara, ya que algunas parecen estar restringidas a una única
localidad, mientras que otras, como Mesoiulus stammeri, tienen una
amplia distribución. Esto también podría estar relacionado con la historia
geológica de los karst donde habitan, pero son necesarios más estudios para
esclarecerlo. Otro factor que podría arrojar luz sobre este tema es el papel de
los medios subterráneos superficiales, como el MSS como posibles corredores
para fauna hipogea, o como hábitat de “transición” en la adaptación de las
especies al medio hipogeo (Culver y Pipan 2014).
Aunque todavía hay poca información sobre los milpiés de este tipo de hábitats,
sí existen evidencias de la presencia de especies troglobias en este tipo de
medio (Gilgado et al. 2015c), como Psichrosoma
baeticaense (Fig. 2B), e incluso de
especies que parecen habitar únicamente el MSS y no la superficie (Gilgado et al. 2015a), como Archipolydesmus
altibaeticus. No obstante, por limitaciones técnicas, el MSS solo se ha
muestreado en el primer metro desde la superficie, por lo que no sabemos nada
sobre la posible presencia de milpiés hipogeos a 2 o 3 m bajo la superficie en
este tipo de medios.
Conclusiones
Los milpiés hipogeos ibéricos constituyen un grupo
faunístico muy diverso, con una alta diversidad en algunas regiones como las
Cordilleras Béticas, Cornisa Cantábrica y Pirineos, y un buen número de
especies interesantes por su posición sistemática y peculiar morfología. No
obstante, es un grupo sobre el que se sabe relativamente poco. Esto se debe a
varios factores, como la falta de especialistas, las amplias zonas cuyas cuevas
no han sido muestreadas, o el limitado conocimientos de los hábitats
subterráneos superficiales. Esto hace que no sólo el inventario faunístico esté
muy probablemente aún incompleto, sino que además se sabe muy poco o casi nada
sobre la biología de las especies descritas; su historia evolutiva, sus
adaptaciones, su estado de conservación, o incluso en algunos casos, si son
realmente especies troglobias o no, continúa siendo un enigma. Afortunadamente,
el reciente impulso en el estudio de este grupo en la península ibérica, y en
concreto de las especies subterráneas, seguirá atendiendo esta falta de conocimiento.
El presente trabajo es el primero que sintetiza conocimiento de las especies
ibéricas de diplópodos subterráneos incluyendo aquellos encontrados en el Medio
Subterráneo Superficial, y que además trata aspectos biogeográficos de estas
especies basándose en los sistemas montañosos que habitan.
Agradecimientos
En primer lugar, me gustaría mostrar mi agradecimiento a
Vicente M. Ortuño y Alberto Jiménez-Valverde por su invitación a escribir este
artículo. También me gustaría mostrar mi agradecimiento a Henrik Enghoff, Toni
Pérez, Floren Fadrique, Antonio Serra, Lluc García, José Á. Noriega y Carlos
Prieto por facilitarme información sobre algunas especies mencionadas en el
texto, la localización de algunas cuevas o la corrección de algunos topónimos
que de otro modo no habría podido conseguir. También me gustaría agradecerle su
ayuda a Virginia Martínez-Pillado con la referencia sobre geología, y a José
Muñoz Santiago en la elaboración del mapa. También le estoy agradecido a
Antonio Parra y a un evaluador anónimo por sus comentarios y correcciones que
han ayudado a mejorar el texto. El presente trabajo ha sido financiado por la
Universidad de Alcalá, Ayuda Postdoctoral Modalidad B, Identificador: 512530.
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Anexo 1. / Appendix 1.
Tabla A1. Especies
ibero-baleares de milpiés subterráneos encontradas en cuevas y MSS. El listado
excluye especies encontradas en el medio epigeo. Para cada especie se señala el
sistema montañoso (abreviaturas como en Fig. 1),
si ha sido encontrada en MSS y/o cuevas, y en tal caso, el número de ellas.
Table
A1. Subterranean millipedes of the Iberian
Peninsula and Balearic Islands, including species found in caves and the MSS.
The list excludes species found in the epigean environment. The mountain system
is given for each species (code as in Fig. 1), and whether the species has
been found in the MSS and/or caves, and how many of them.
