|
Figura 4. Distribución espacial de las estaciones y muestras (usando las especies de coleópteros) en el espacio definido por los dos primeros ejes del DCA. Clases de salinidad: 1 (3-20 g/l); 2 (>20-40g/l); 3 (>40-100g/l); 4 (>100g/l).
|
|
Eje 1 |
Eje 2 |
Totalidad de taxones Autovalores % Varianza % Varianza acumulada |
0,852 7,497 7,497
|
0,582 5,120 12,617
|
Coleópteros Autovalores % Varianza % Varianza acumulada |
0,842 8,207 8,207
|
0,584 5,693 13,900
|
Hemípteros Autovalores % Varianza % Varianza acumulada |
0,805 12,777 12,777
|
0,557 8,839 21,616
|
Resto de familias macroinvertebrados Autovalores % Varianza % Varianza acumulada |
0,863 14,061 14,061
|
0,536 8,743 22,804
|
|
Tabla 3. Autovalores, % de varianza y % de varianza acumulada para los dos primeros ejes de los DCA realizados con la totalidad de taxones de macroinvertebrados, con los coleópteros, con los hemípteros y con el resto de familias de macroinvertebrados acuáticos. |
Tipificación abiótica
Los análisis parciales, por grupos de variables de cuenca, mostraron resultados más claros, tanto en la ordenación (Tabla 4) como en la clasificación, que los análisis globales. Para las variables morfológicas, el área de drenaje fue la variable que mejor explicó la variabilidad de las estaciones de muestreo, discriminando tres grupos: áreas con superficies de drenaje iguales o superiores a 15,000 ha, entre 900 y 15,000 ha, e iguales o menores a 900 ha. Las estaciones con áreas de drenaje de mayor tamaño corresponden principalmente a las cuencas del Segura y del Júcar, mientras que las de pequeño tamaño se encuentran en las cuencas del Ebro, Guadalquivir y Tajo.
Para las variables climáticas, la precipitación fue la más significativa, resultando de la clasificación tres grupos: estaciones con precipitación media (555-784 mm anuales), situadas en las cuencas del Júcar, Tajo y Guadalquivir; estaciones con precipitación baja (358-506 mm anuales) situadas en las cuencas del Ebro y Segura; y estaciones con precipitación muy baja (244-506 mm anuales) localizadas en la cuenca del Segura.
Entre los usos del suelo, el porcentaje de cultivos de regadío fue la variable más relevante para la ordenación y clasificación de las estaciones de muestreo. Las estaciones se agruparon en dos tipos, aquellas con superficie de regadío en su cuenca vertiente mayor del 1% y las que presentaron una superficie de regadío menor del 1%, estando las primeras localizadas en la cuenca del Segura y las segundas en el resto de cuencas. Las estaciones con mayor porcentaje de regadío pertenecen a la categoría degradadas, mientras que las de menor porcentaje aparecen como estaciones de referencia.
|
|
Eje 1 |
Eje 2 |
Variables morfológicas Autovalores % Varianza % Varianza acumulada |
0,463 83,001 83,001
|
0,085 15,177 98,178
|
Variables climáticas Autovalores % Varianza % Varianza acumulada |
0,024 87,170 87,170
|
0,003 11,740 98,911
|
Usos del suelo Autovalores % Varianza % Varianza acumulada |
0,447 77,566 77,566
|
0,086 14,953 92,519
|
|
Tabla 4. Autovalores, % de varianza y % de varianza acumulada para los dos primeros ejes de los PCA realizados con las variables morfológicas, climáticas y usos del suelo. |
Tipificación biótica y abiótica
El CCA realizado para la totalidad de las variables bióticas y abióticas no mostró una clara ordenación de las estaciones de muestreo ni de los taxones (Autovalores: 0,678 y 0,485; Varianza acumulada: 8,545% y 14,666%, para los ejes 1 y 2 respectivamente). Ninguna de las variables estudiadas presentó una clara dominancia sobre el resto. Sin embargo, analizando la clasificación resultante de las coordenadas ajustadas con los autovalores, se pudieron identificar 6 grupos de estaciones (Fig. 5).
 |
|
Figura 5. Tipos de ríos resultantes del análisis de clasificación de las estaciones en base a las variables bióticas y abióticas. 1. Ríos hiposalinos ligeramente perturbados, 2. Ríos hipersalinos extremos sin alteración (referencia), 3. Ríos meso-hipersalinos perturbados, 4. ríos hiposalinos sin alteración (referencia), 5. Ríos hiposalinos perturbados y 6. Ríos meso-hipersalinos sin alteración (referencia). |
Tipo 1: Ríos hiposalinos del norte, situados en cuencas con precipitación media-alta, baja Tª media, porcentajes medios para el regadío y bajos para la vegetación natural y con alta riqueza taxonómica de macroinvertebrados acuáticos. Se trata de un tipo de ríos con un grado de perturbación intermedio (Abellán et al., 2005; Sánchez-Fernández et al., 2008).
Tipo 2: Ríos hipersalinos extremos, situados en cuencas de precipitación media-alta, baja Tª media, porcentajes bajos de regadío y con pocos taxones de macroinvertebrados acuáticos. Incluye ríos hipersalinos de referencia por su naturalidad (Abellán et al., 2005; Sánchez-Fernández et al., 2008).
Tipo 3: Ríos meso-hipersalinos, situados en cuencas de baja precipitación, alta Tª media, porcentajes medios de regadío y altos para el suelo urbano y con riqueza media-baja de taxones. Caracterizados por ser ricos en taxones exóticos. Son ríos salinos degradados por las importantes entradas de agua dulce cargada de nutrientes (Abellán et al., 2005; Sánchez-Fernández et al., 2008).
Tipo 4: Ríos hiposalinos, situados en cuencas con precipitación media-baja, alta Tª media, porcentajes altos para la vegetación natural y bajos para el regadío y con una alta riqueza taxonómica mezcla de taxones salinos y dulceacuícolas. Constituye un tipo de ríos hiposalinos de referencia por su buen estado de conservación (Abellán et al., 2005; Sánchez-Fernández et al., 2008).
Tipo 5: Ríos hiposalinos, situados en cuencas de precipitación baja, alta Tª media, porcentajes altos para el regadío y también para el suelo urbano y una comunidad con muchos taxones de agua dulce. Se trata de un tipo de ríos salinos degradados por dulcificación (Abellán et al., 2005; Sánchez-Fernández et al., 2008).
Tipo 6: Ríos meso-hipersalinos, situados en cuencas con precipitación media-alta, baja Tª media, porcentajes medios-bajos de regadío y bajos para el suelo urbano y con riqueza media de taxones de macroinvertebrados acuáticos. Incluye los ríos mesosalinos de referencia (Abellán et al., 2005; Sánchez-Fernández et al., 2008).
Discusión
La concentración de sales en el agua, entendida como estrés osmótico para los organismos acuáticos, juega un papel fundamental en la distribución de las especies de macroinvertebrados en medios salinos, y por tanto en la estructuración de sus comunidades (Williams et al., 1990; Ward, 1992; Williams, 2001; Velasco et al., 2006). El incremento de salinidad simplifica sensiblemente la composición de las comunidades al eliminar progresivamente las especies según la capacidad homeostática de sus mecanismos de regulación fisiológica (Montes y Martino, 1987). El establecimiento de diferentes tipos de ríos salinos en función de sus comunidades podría reflejar, por tanto, los diferentes tipos de adaptaciones fisiológicas y ecológicas de las especies que les permiten vivir en determinadas condiciones de salinidad. Así, a lo largo del gradiente de salinidad estudiado, se han observado tres tipos de ríos salinos: hiposalinos (3-20g/l), meso-hipersalinos (>20-100 g/l) e hipersalinos extremos (>100 g/l), cuyos límites marcan una discontinuidad en las comunidades. Los límites de salinidad entre dichas clases presentan ciertas similitudes con los de otros sistemas de clasificación de medios salinos basados en otros grupos de organismos (Montes y Martino, 1987), aunque en nuestro caso, la clase intermedia incluye un rango mayor de salinidades, de hasta 100 g/l, consideradas como α-hipersalinas. Los coleópteros son el grupo taxonómico estudiado que mejor ha reflejado esta clasificación, mostrando la importancia del gradiente de salinidad en su distribución y abundancia. Esto es debido a que, en conjunto, son capaces de ocupar un extenso y heterogéneo grupo de hábitats, al mismo tiempo que, determinadas especies, como Ochthebius glaber Montes y Soler, 1988 o Nebrioporus baeticus (Schaum, 1864), presentan una alta especificidad de hábitat (Abellán et al., 2005; Sánchez-Fernández et al; 2007).
Las comunidades de macroinvertebrados de los ríos hiposalinos (Fig. 6) se caracterizan por presentar una riqueza taxonómica elevada, consecuencia de la mezcla de especies de agua dulce y de especies tolerantes a concentraciones medias-bajas de sal, normalmente, por debajo de la salinidad del mar. Una especie emblemática perteneciente a este grupo es Ochthebius montesi Ferro, 1984, una de las especies de coleópteros acuáticos más amenazadas en la Península Ibérica (Sánchez-Fernández et al., 2005; Sánchez-Fernández et al., 2007; Sánchez-Fernández et al., 2008).
 |
| Figura 6. Rambla del Reventón. Murcia. Tipo 4 (Río hiposalino de referencia) |
Las comunidades meso-hipersalinas (Fig. 7), por otro lado, están formadas exclusivamente por especies halotolerantes que pueden vivir en un amplio rango de salinidad, con óptimos a concentraciones igual o superiores al agua de mar y un limite de tolerancia máximo de aproximadamente 100 g/l. Ejemplos de estas especies eurihalinas son el ditíscido Nebriopous baeticus o el hidrofílido Enochrus falcarius Hebauer, 1991(Gutiérrez-Cánovas et al., 2008).
 |
| Figura 7. Río Salado en Priego. Córdoba. Tipo 6 (Río meso-hipersalino de referencia) |
Por último, las comunidades de ríos hipersalinos (Fig. 8) están muy simplificadas por las condiciones de salinidad extrema, estando constituidas por un grupo muy reducido de especies halófilas dependientes de la sal, como O. glaber que puede llegar a tolerar salinidades próximas a los 250 g/l (Abellán et al., 2005; Abellán et al., 2007b).
 |
| Figura 8. Arroyo de las salinas de Chillar. Jaén. Tipo 2 (Río hipersalino extremo de referencia) | Entre las variables abióticas estudiadas a escala de cuenca, el área de la cuenca de drenaje, la precipitación y el porcentaje de cultivos de regadío fueron las más importantes para caracterizar los ríos salinos peninsulares. El uso agrícola de la cuenca conlleva una disminución de la concentración de sales de sus aguas por procesos de dulcificación debidos a los aportes del drenaje de los cultivos, así como la alteración de otros parámetros físico-químicos del agua, como el aumento de la concentración de nutrientes (Velasco et al. 2006). Esto supone una degradación de las condiciones naturales de estos sistemas acuáticos, siendo patente en muchos ríos salinos de la cuenca del Segura (Sánchez-Fernández et al., 2004; Gómez et al., 2005; Velasco et al., 2006) y coincidiendo con elevados porcentajes de suelo urbano y agrícola de regadío en las áreas colindantes.
La clasificación obtenida a partir del conjunto de variables bióticas y abióticas dio como resultado 6 tipos de ríos salinos, tres de ellos, en buen estado de conservación (referencia) y correspondientes a las tres clases definidas según sus comunidades de macroinvertebrados determinadas por la concentración de sales en condiciones naturales, y otros tres tipos de ríos salinos degradados, cuyas diferencias se debieron más al tipo de impacto que presentaron, que a sus características intrínsecas. Por tanto, la salinidad y la presión de las actividades humanas en la cuenca son las variables más relevantes para la tipificación de los ríos salinos ibéricos.
Dentro de los ríos con un buen estado de conservación (Tipos 2, 4 y 6), destacan los de carácter hipersalino extremo, con cauces que habitualmente llevan muy poca agua (unos pocos centímetros de anchura y profundidad de la lámina de agua), situados en zonas de montaña con vegetación natural como uso de suelo predominante, debido al escaso interés para uso agrícola. Generalmente presentan salinidades entre 100 y 300 g/l, formando precipitados de sal en las orillas durante el verano. Sólo unas pocas especies de insectos de los órdenes coleópteros (Familia Hydraenidae) y dípteros (Familias Ephydridae y Ceratopogonidae) viven en estas condiciones extremas (Sánchez-Fernández et al., 2007; Gutiérrez-Cánovas et al., 2008). Ochthebius glaber, la especie más típica de estos ambientes, presenta un gran interés de conservación por tratarse de una especie endémica de la mitad sur de la Península y presentar una alta diversidad genética intra e interpoblacional (Abellán et al., 2007b). Debido a la singularidad de las especies que presentan, resultan de gran relevancia para la conservación de la biodiversidad acuática a una escala global (Millán et al., 2002; Velasco et al., 2006; Sánchez-Fernández et al., 2008). Dichos medios representan condiciones extremas, comunes en épocas de regresión marina, que han perdurado hasta nuestros días, aunque de forma fragmentada.
Sin embargo, los ríos salinos con menor concentración de sales, especialmente los de carácter hiposalino, son los que presentan los mayores impactos (dulcificación y eutrofización de sus aguas) debido al rápido incremento de la superficie de regadío y desarrollo de urbanizaciones durante las últimas décadas, en detrimento de la superficie de cultivos de secano tradicionales y vegetación natural en sus cuencas (Sánchez-Fernández et al., 2004; Velasco et al., 2006). En este sentido, la dulcificación y eutrofización de los ríos salinos conlleva la pérdida de las especies más halófilas y la aparición de especies oportunistas, aumentando generalmente la riqueza de especies (Ortega et al., 2004; Velasco et al. 2006). Algunas ejemplos de especies indicadoras de estos cambios lo constituyen la presencia de Yola bicarinata (Latreille, 1804) e Hydroglyphus geminus (Fabricius, 1792), dentro de los coleópteros, o Micronecta scholtzi (Fieber, 1860) dentro de los hemípteros, especies habituales en aguas dulces y de amplia distribución (Gutiérrez et al., 2008). También suelen aparecer especies exóticas, como los crustáceos Gammarus aequicauda (Martynov, 1931), Sphaeroma serratum (Fabricius, 1787), propias de aguas de transición en la costa, asociadas a ambientes fuertemente eutrofizados y ricos en materia orgánica, o gasterópodos como el hidróbido Potamopyrgus antipodarum (Smith, 1889), muy común en los ambientes más eutrofizados y mineralizados de las ramblas del sureste ibérico (Velasco et al., 2006).
Por tanto, resulta evidente, que los cambios en los sistemas agrícolas tradicionales y la creciente expansión del regadío y suelo urbano, están haciendo de los ecosistemas acuáticos salinos uno de los componentes más vulnerables del territorio (Moreno et al., 1997, Gómez et al., 2005; Abellán et al., 2005; Sánchez-Fernández et al., 2008), cuya degradación conlleva la banalización de sus comunidades, del valor ecológico y biogeográfico que representan (Moreno et al., 1997; Millán et al., 2002), y una irreparable pérdida de biodiversidad a todos los niveles, especialmente en un contexto europeo (Abellán et al., 2005; Millán et al., 2006; Velasco et al., 2006; Abellán 2007b; Sánchez-Fernández et al., 2008).
Agradecimientos
Este trabajo ha sido parcialmente financiado a través del Proyecto I+D+I ref: CGL2006-04159/BOS. Durante la realización del trabajo P. Arribas disfrutó de una beca predoctoral (FPU) del Ministerio de Ciencia e Innovación y P. Abellán, D. Sánchez-Fernández, C. Gutiérrez-Cánovas y F. Picazo de becas de la Fundación SÉNECA.
Referencias
Abellán, P., Sánchez-Fernández, D., Velasco, J., Millán, A. 2005. Assessing conservation priorities for insects: status of water beetles in southeast Spain. Biological Conservation 121:79-90.
Abellán, P., Sánchez-Fernández, D., Velasco, J., Millán A. 2007a. Effectiveness of protected area networks in representing freshwater biodiversity: the case of a Mediterranean river basin (SE Spain). Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 17:361-374.
Abellán, P., Gómez-Zurita, J., Millán, A., Sánchez-Fernández, D., Velasco, J., Galián, J., Ribera, I. 2007b. Conservation genetics in hypersaline inland waters: mitochondrial diversity and phylogeography of an endangered Iberian beetle (Coleoptera: Hydraenidae). Conservation Genetics 8(1):79-88.
D.O.C.E. 2000. Directiva 2000/60/CE del Parlamento Europeo y del Consejo de 23 de octubre de 2000 por la que se establece un marco comunitario de actuación en el ámbito de la política de aguas. D.O.C.E. L 327 de 22.12.00.
Friend, P., Dabrio, C. 1996. Tertiary basins of Spain: the stratigraphic record of crustal kinematics. Cambridge University press, Cambridge, Reino Unido.
Gómez, A., Serra, M., Carvalho, G.R., Lunt, D.H. 2002. Speciation in ancient cryptic species complexes: Evidence from the molecular phylogeny of Brachionus plicatilis (Rotifera). Evolution 56:1431-1444
Gómez, R., Hurtado, M.L., Suárez, M.L., Vidal-Abarca, M.R. 2005. Ramblas in south-east Spain: threatened and valuable ecosystems. Aquatic conservation: marine and freshwater ecosystems 15:387-402
Gutiérrez-Cánovas, C., Velasco, J., Millán, A. 2008. SALINDEX: A macroinvertebrate index for assessing the ecological status of saline 'ramblas' from SE of the Iberian Peninsula. Limnética 27:299-316.
López-Martínez, N. 1989. Tendencias en Paleobiogeografía: el futuro de la biogeografía del pasado. En: Aguirre, E. (Ed.). Paleontología, pp. 271-296. Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Madrid, España.
Millán, A., Moreno, J.L., Velasco, J. 2001a. Estudio faunístico y ecológico de los Coleópteros y Heterópteros acuáticos de las lagunas de Albacete (Ojos de Villaverde, Pétrola, Ontalafia, Alboraj y Los Patos). Sabuco 1:43-94.
Millán, A., Moreno, J.L., Velasco, J. 2001b. Estudio faunístico y ecológico de los Coleópteros y Heterópteros acuáticos de las lagunas y humedales de Albacete (Lagunas de Ruidera, Salinas de Pinilla, Laguna del Saladar, Laguna del Salobralejo, Lagunas de Corral Rubio, Fuente Isso y Fuente de Agua Ramos). Sabuco, 2:169-214.
Millán, A., Moreno, J.L., Velasco, J. 2002. Los coleópteros y heterópteros acuáticos y semiacuáticos de la provincia de Albacete. Catálogo faunístico y estudio ecológico. Instituto de Estudios Albacetenses “Don Juan Manuel”, Albacete, España.
Millán, A., Abellán, P., Ribera, I., Sánchez-Fernández, D., Velasco, J. 2006. The Hydradephaga (Coleoptera) of the Segura basin (SE Spain): twenty five years studying water beetles. Memorie della Società Entomologica Italiana 84(1):9-14.
Montes, C., Martino, P. 1987. Las lagunas salinas españolas. En: Bases científicas para la protección de los humedales españoles, pp. 95-145. Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de Madrid, Madrid, España.
Moreno, J.L., Angeler, D.G., De las Heras, J. 2009. Seasonal dynamics of macroinvertebrate communities in a semiarid saline spring stream with contrasting environmental conditions. Aquatic Ecology DOI 10.1007/s10452-009-9251-x
Moreno, J.L., Millán, A., Suárez, M.L., Vidal-Abarca, M.R., Velasco, J. 1997 Aquatic Coleoptera and Heteroptera assemblages in waterbodies from ephemeral coastal streams (“ramblas”) of south-eastern Spain. Archiv für Hydrobiologie, 141:93-107.
Munné, A., Prat, N. 2004. Defining river types in a Mediterranean area: A methodology for the implementation of the EU Water Framework Directive. Environmental Management 34(5):711-29.
Ninyerola, M., Pons, X., Roure, J.M. 2005. Atlas Climático Digital de la Península Ibérica. Metodología y aplicaciones en bioclimatología y geobotánica. 45 pp., ISBN 932860-8-7. Universidad Autónoma de Barcelona, Bellaterra. España. (http://www.opengis.uab.es/WMS/iberia/index.htm)
Ortega, M., Velasco, J., Millán, A., Guerrero, C. 2004. An ecological integrity index for littoral wetlands in agricultural catchments of semiarid Mediterranean regions. Environmental Management 33:412-430.
Ribera, I. 2000. Biogeography and conservation of Iberian water beetles. Biological Conservation 92:131-150.
Sánchez-Fernández, D., Abellán, P., Velasco, J., Millán, A. 2004. Áreas prioritarias de conservación en la Cuenca del Río Segura utilizando los coleópteros acuáticos como indicadores. Limnética 23(3-4):209-227.
Sánchez-Fernández, D., Abellán, P., Ribera, I., Velasco, J., Millán, A. 2005. Estado de amenaza de Octhebius montesi (Coleoptera, Hidraenidae), un coleóptero acuático muy raro y endémico del sur de la Península Ibérica. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa 36:15-19.
Sánchez-Fernández, D., Abellán, P., Velasco, J., Millán, A. 2006. Ochthebius montesi (Ferro, 1984). En: Verdú JR y Galante E (eds). Libro Rojo de los Invertebrados de España, pp. 133-134. Dirección General para la Biodiversidad, Ministerio de Medio Ambiente, Madrid. España.
Sánchez-Fernández, D., Abellán, P., Camarero, F., Esteban, I., Gutiérrez-Cánovas, C., Ribera, I., Velasco, J., Millán, A. 2007. Los macroinvertebrados acuáticos de las Salinas de Añana (Álava, España): biodiversidad, vulnerabilidad y especies indicadoras. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa 40:233-245.
Sánchez-Fernández, D., Bilton, D.T., Abellán, P., Ribera, I., Velasco, J. Millán, A. 2008. Are the endemic water beetles of the Iberian Peninsula and the Balearic Islands effectively protected? Biological Conservation 141:1612-627
Sánchez-Montoya, M.D., Punti, T., Suárez, M.L., Vidal-Abarca, M.R., Rieradevall, M., Poquet, J.M., Zamora-Muñoz, C., Robles, S., Álvarez, M., Alba-Tercedor, J., Toro, M., Pujante, A.M. Munné, T., Prat, N. 2007. Concordance between ecotypes and macroinvertebrate assemblages in Mediterranean streams. Freshwater Biology 52(11):2240-55.
Strahler, A. N. 1952. Hypsometric (area-altitude) analysis of erosional topography. Bulletin Geological Society of America 63:1117-1142
Tachet, H., Richoux, P., Bourneaud, M., Usseglio-Polatera, P. 2000. Invertébrés d’eau douce. Systématique, biologie, écologie. CNRS Ed. Paris, Francia.
Ter Braak, C.J.F., Smilauer, P. 2002. CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows. User’s guide: software for canonical community ordination (v. 4.5), 500 pp., Microcomputer Power: Ithaca, NY. USA.
Velasco, J., Millán, A., Hernández, J., Gutiérrez, C., Abellán, P., Sánchez, D., Ruíz M. 2006. Response of biotic communities to salinity changes in a Mediterranean hypersaline stream. Saline Systems 2:12. Ward, J.V. 1992. Aquatic Insect Ecology. Biology and Habitat. John Wiley and Songs, Toronto. Canada.
Williams, W.D. 2001. Anthropogenic salinisation of inland waters. Hydrobiologia 466:329-337.
Williams, W.D., Boulton, A.J., Taaffe, R.G. 1990. Salinity as a determinant of salt lake fauna: a question of scale. Hydrobiologia 197:257-266.
Williams, D.D., Felmate, B.W. 1992. Aquatic Insects. Oxon. 358 pp. Wallingford: CAB International.
Williams, W.D. 2002. Environmental threats to salt lakes and the likely status of inland saline ecosystems 2025. Environmental Conservation 29(2):154-167. |